ОБРАЗОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО СЛОЯ ЗЕМЛИ
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬЮ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ
И НАБЛЮДЕНИЯ НАД ИХ ОБРАЗОМ ЖИЗНИ
Перевод М.А. Мензбира
Публикуется Введение и Глава 1 по тексту Собрания сочинений Ч. Дарвина, изд. АН СССР, М.-Л.: 1936 г., том 2
ВВЕДЕНИЕ
В настоящей книге речь идет об участии, принимаемом дождевыми червями в образовании растительного слоя, который покрывает поверхность земли в каждой умеренно влажной стране. Этот растительный слой обыкновенно бывает черноватого цвета и имеет несколько дюймов в толщину. Хотя этот слой может залегать на разной подпочве, однако, взятый из различных мест, он мало отличается по наружному виду. Один из наиболее характерных признаков растительного слоя составляет равномерная измельченность образующих его частиц; это можно хорошо наблюдать во всякой песчаной стране, где недавно вспаханное поле непосредственно примыкает к участку, который в течение долгого времени оставался под пастбищем нетронутым, и где растительный слой обнажен на боках рва или ямы. Выбор объекта может показаться не имеющим значения, но мы увидим, что он представляет достаточный интерес, и положение "de minimis non curat lex" ["закон не заботится о ничтожных"] не должно иметь места в науке. Даже Эли де Бомон, который обыкновенно умаляет значение мелких явлений и вытекающие из них следствия, замечает *: "La couche tresmince de la terre vegetale est un monument d'une haute antiquite, et, par le fait de sa permanence, un objet digne d'occuper le geologue, et capable de lui fournir des remarques interessantes". ["Весьма тонкий покров из растительной земли - это памятник глубокой древности и вследствие своего постоянства он представляет большой интерес для геолога, обогащая его многими интересными фактами"]. Хотя поверхностный растительный слой, как нечто целое, без сомнения, имеет за собой очень глубокую древность, тем не менее по отношению к его постоянству мы имеем достаточное основание принять, что составляющие его частицы в большинстве случаев исчезают не особенно медленно и замещаются другими, образующимися вследствие разрушения нижележащего материала.
* Lecons de geologie pratique, t. I, p. 140, 1845.Так как я был вынужден в течение многих месяцев держать в моем рабочем кабинете червей в наполненных землею горшках, то я заинтересовался ими и мне захотелось узнать, насколько сознательно они действуют и в какой степени развиты их умственные способности. Тем сильнее хотелось мне что-нибудь узнать об этом, что, сколько мне было известно, подобных наблюдений над животными, стоящими на такой низкой ступени и со столь мало развитыми органами чувств, как дождевые черви, было сделано лишь очень немного.
В 1837 г. мною прочитан был в Лондонском геологическом обществе небольшой доклад "Об образовании растительного слоя" *, в котором было указано, что небольшие кусочки обожженного мергеля, шлаков и т. д., густо разбросанные по поверхности лугов, спустя несколько лет оказываются залегающими под дерном, хотя все еще в виде слоя. Это кажущееся погружение поверхностных предметов, как впервые пояснил мне м-р Веджвуд из Мэр Холла в Стаффордшире, есть прямое следствие того, что черви постоянно выбрасывают на поверхность большое количество мелкой земли в виде своих экскрементов. Рано или поздно эти экскременты распространяются на всякий лежащий на поверхности предмет и покрывают его. Вследствие этого я пришел к заключению, что весь растительный слой страны уже не раз прошел через кишечный канал червей и еще пройдет много раз. На этом основании название "животный слой" в некоторых отношениях годилось бы более, чем обыкновенно употребляемое "растительный слой".
* Transactions Geolog. Soc, vol. V, p. 505. Доложено 1 ноября 1837 г.Спустя десять лет после издания моего сообщения, д'Аршиак, очевидно, под влиянием учения Эли де Бомона, говоря о моей "singuliere theorie" ["оригинальной теории"], заметил, что она приложима только к "les prairies basses et humides" ["к низким и сырым лугам"] и что "les terres labourees, les bois, les prairies elevees, n'apportent aucune preuve a l'appui de cette maniere devoir" * ["пахотные земли, леса, высокие луга ни в каком отношении не подтверждают эту точку зрения"]. Однако д'Аршиак мог прийти к этому выводу только по своему внутреннему убеждению, а не на основании наблюдений, так как на огородах, где земля постоянна обрабатывается, черви встречаются в необычайном количестве, хотя в такой рыхлой земле большая часть их экскрементов попадает не на поверхность, а остается в пустотах и старых норках. Гензен вычислил, что в садах почти вдвое больше червей, чем на хлебных полях. ** Что касается "prairies elevees", то я не знаю, как обстоит дело во Франции, в Англии же я нигде не видал такого изобилия экскрементов, покрывающих почву, как на лугах на высоте нескольких сот футов над уровнем моря. Затем, если в лесу осенью смести опавшие листья, то можно найти, что вся поверхность покрыта экскрементами червей. Доктор Кинг, заведующий ботаническим садом в Калькутте, любезности которого я обязан многими наблюдениями над дождевыми червями, сообщает мне, что близ Нанси, во Франции, он нашел в городских рощах почву, покрытую на протяжении многих акров губчатым слоем, образованным опавшими листьями и бесчисленными экскрементами червей. Там же он слышал, как профессор "amenagement des forets" [по лесоустройству], обращаясь к своим слушателям, указал им на этот факт как на "удивительный пример естественной культуры почвы, так как экскременты червей год за годом покрывают осыпавшиеся листья, и в результате получается жирный гумус значительной толщины".
* Histoire des progres de la geologie, t. I, p. 224, 1847.В 1869 г. м-р Фиш * отверг мои заключения об участии, принимаемом червями в образовании растительного слоя, только из предвзятой идеи об их неспособности произвести такую работу. Он говорит, что "при их слабости и их незначительной величине работа, которую им приписывают, должна для них быть совершенно непосильной". Здесь мы опять сталкиваемся с тем неумением суммировать результаты беспрерывно повторяющихся явлений, которое так часто задерживало движение науки вперед, как то прежде имело место в геологии, а в последнее время - в основных положениях эволюционного учения.** Zeitschrift fur wissenschaft. Zoologie, B. XXVIII, S. 361, 1877.
* Gardener's Chronicle, April 17, 1869, p. 418.Хотя различные приведенные возражения, как мне кажется, не имеют никакой цены, тем не менее, я решился сделать еще большее число наблюдений, подобных прежним, и подойти к вопросу с другой стороны, а именно:, вместо определения скорости, с которой закапываются червями лежащие на поверхности предметы, определить вес экскрементов, извергаемых червями в данное время на известный участок. Однако надо сказать, что некоторые из моих наблюдений сделались почти лишними после выхода в свет в 1877 году интересной работы Гензена, о которой уже было упомянуто. Прежде чем я перейду к подробностям, касающимся экскрементов червей, я нахожу целесообразным дать общий очерк образа жизни червей, составленный по наблюдениям моим и других натуралистов.
10 октября 1881 г.
ГЛАВА I
ОБРАЗ ЖИЗНИ ЧЕРВЕЙ
Природа их местообитания. - Могут долго жить под водой. - Ночные животные. - Странствуют ночью. - Часто лежат у самого входа в свои норки и потому в большом числе поедаются птицами. - Строение. - У них нет глаз, но они могут различать свет от тьмы. - При ярком освещении они быстро прячутся, но это не рефлекс. - Способность к вниманию. - Чувствительность к теплу и холоду. - -Совершенная глухота. - Чувствительность к сотрясению и прикосновению. - Слабая способность обоняния. - Вкус. - Душевные способности. - Пища. - Всеядность. - Пищеварение. - Листья до заглатывания смачиваются жидкостью, подобной панкреатическому соку. - Внежелудочное пищеварение. - Строение известковых железок. - Известковые скопления, образующиеся в передней паре железок. - Известковое вещество - первично экскрет; вторично оно служит для нейтрализации развивающейся при пищеварении кислоты.Дождевые черви в качестве представителей небольшого числа родов, крайне похожих друг на друга по наружному виду, распространены по все,му земному шару. Британские виды Lumbricus монографически никогда не были описаны, но об их вероятном чцвле мы можем судить по тем, которые населяют соседние страны. По свидетельству Эйзена *, в Скандинавии найдено восемь видов, но два из них зарываются в землю только в редких случаях, причем один'из них нуждается в очень влажной почве или даже живет в воде. Здесь же мы будем иметь дело только с теми видами, которые выбрасывают землю на поверхность в виде экскрементов. Что касается Германии, то, по Гофмейстеру, дождевые черви этой страны недостаточно известны, но он приводит то же число видов, что и Эйзен, только с прибавлением нескольких резко разграниченных разновидностей.**
* Bidrag till Skandinaviens Oligochaetfauna, 1871.В Англии дождевые черви многочисленны во многих и разнообразных местообитаниях [стациях]. На пастбищах и меловых холмах их экскременты встречаются в таком громадном количестве, что покрывают собой почти всю поверхность в местах, где тощая почва заросла низкой и хилой травой. Но почти или даже совершенно так же многочисленны они и в некоторых из лондонских парков, где трава растет хорошо и почва кажется плодородной. Однако на одном и том же поле, без всякого видимого различия в особенностях почвы, в одних местах черви гораздо многочисленнее, чем в других. На вымощенных дворах около самых домов они очень обыкновенны, а в одном случае они понаделали свои норки даже в полу очень сырого подвала.** Die bis jetzt bekannten Arten aus der Familie der Regenwurmer, 1845.
Я видел червей на одном болотистом поле в черном торфе, но в сухом буром, волокнистом торфе, который так высоко ценится садоводами, они очень редки или даже совсем не встречаются. На сухих песках или на гравии, где по открытым веретенникам вместе с вереском растут только папоротники, сорные травы, мох и лишайники, едва ли можно найти хотя одного червя. Но во многих частях Англии, где. тропинки пересекают такой верещанник, они покрыты тонким и коротким дерном. Я не знаю, отчего происходит это изменение в растительности, - оттого ли, что более высокие растения вытаптываются здесь человеком и животными, или оттого, что почва случайно удабривается тут животными.* На подобных, поросших травою тропинках экскременты червей встречаются часто. В Серрее на тщательно исследованном верещаннике, там, где тропинки были сильно покаты, найдено было немного экскрементов; напротив, в местах более ровных, где отлагался слой мелкой земли в несколько дюймов толщиной, смытый с более крутых мест, экскременты червей были очень многочисленны. Казалось, эти места были перенаселены настолько, что черви принуждены были расселиться на несколько футов в сторону от покрытой дерном тропинки; здесь, между вереском, были рассеяны кучки их помета, но дальше нельзя было найти ни одного экскремента. Слой измельченной земли, хотя бы и тонкий, который, повидимому, в течение продолжительного времени сохраняет влажность, по моему мнению, во всяком случае необходим для существования червей; простое утаптывание почвы до известной степени, кажется, также благоприятствует этому, так как на старых усыпанных гравием дорогах и на тропинках через поля черви часто бывают необыкновенно многочисленны.
* Есть даже некоторое основание считать, что утаптывание на самом деле благоприятствует росту травы; так, проф. Бекман, сделавший в опытном саду при Royal Agricultural College над ростом трав много наблюдений, замечает (Gardener's Chronicle, 1854, p. 619): "Другое затруднение при культуре трав, отдельно или на небольших пространствах, - это невозможность основательно укатать или утоптать землю, без чего не сохраняется хорошо никакое пастбище".Под большими деревьями в известное время года бывает только немного экскрементов червей, но это, очевидно, является прямым следствием того, что влага высасывается из почвы бесчисленными корнями деревьев; только после сильных осенних дождей можно видеть, что подобные места покрыты экскрементами. Хотя в большинстве зарослей и лесов черви живут в большом количестве, однако в Кнольпарке, в лесу из высоких и старых буков, под которыми почва лишена всякой растительности, на большом пространстве нельзя было найти ни одного экскремента червя даже осенью. Тем не менее на некоторых поросших травою росчистках и просеках, проходящих через этот лес, экскременты червей были очень многочисленны. На горах северного Уэльса и на Альпах, судя по сделанным мне сообщениям, в большинстве местностей черви редки, что, быть может, является следствием непосредственной близости лежащих под почвою каменных пород, не позволяющих червям зимою закапываться настолько глубоко, чтобы избежать замерзания. Доктор Мак Интош нашел, однако, экскременты червей на Шихэллионе в Шотландии на высоте 1 500 футов. На некоторых горах вблизи Турина, на высоте от 2000 до 3000 футов над уровнем моря,, они многочисленны, равно как и на значительной высоте в горах Нильгири в южной Индии и на Гималаях.
Дождевые черви могут считаться наземными животными, хотя в известном смысле они всегда полуводные, подобно другим представителям большого класса кольчатых червей, к которому они принадлежат. Г-н Перрье нашел, что оставление червей в сухом комнатном воздухе в течение одной ночи смертельно для них. С другой стороны, при содержании многих крупных червей в. воде тому же наблюдателю удавалось сохранять их живыми приблизительно в течение четырех месяцев *. Летом, при сухой почве, черви зарываются на значительную глубину и прекращают свою работу, точно так же, как и зимой, когда замерзает почва. По образу жизни черви - животные ночные, и ночью можно видеть, как они копошатся всюду в большом числе, но при этом их хвосты остаются обыкновенно погруженными в норки. Вследствие растяжения этой части тела и благодаря присутствию слегка загнутых назад щетинок, которыми вооружено их тело, черви держатся в норке так крепко, что вынуть их из земли, не разорвавши на части, удаётся только в редких случаях **. В течение дня черви остаются в своих жилищах, за исключением лишь периода спаривания, когда животные, занимающие соседние норки, высовываются большей частью своего тела ранним утром на один или два часа. Из этого правила еще надо исключить больных особей, по большей части зараженных паразитическими личинками мухи, так как они бродят по земле днем и умирают на ее поверхности. Иногда после сильного дождя, следующего за засухой, мертвые черви покрывают землю в громадном количестве. М-р Гальтон сообщает мне, что в одном из подобных случаев (в марте 1881 г.) на дороге в четыре шага шириной в Гайд-парке можно было встретить средним числом одного мертвого червя через каждые два с половиной шага вдоль дорожки. В одном месте на протяжении шестнадцати шагов он насчитал не менее 45 мертвых червей. Принимая во внимание сказанное выше, допустить, что эти черви могли утонуть, невероятно, так как в таком случае они могли бы утонуть и в норках. Я думаю, что они уже были больными, и наводнение только ускорило их смерть.
* Мне часто придется ссылаться на великолепную статью Pewier, Organisation des Lombriciehs terrestres, помещенную в Archives de Zoolog. ехрer., t. Ill, 1874, p. 372. С F. Morren (DeLumbrici terrestris hist, nat., 1829, p. 14) нашел, что летом черви выдерживают погружение в воду на 15-20 дней, но зимою в таких условиях они погибают.Часто говорили, что при нормальных условиях здоровые черви ночью никогда или очень редко оставляют свои норки; но это ошибка, на которую уже давно указал Уайт из Сельборна. Утром после сильного дождя следы их часто бывают ясно заметны на тонком слое грязи или мелкого песку, которым засыпаны дорожки. Я замечал это от августа до мая включительно и, вероятно, так же, бывает и в остальные два месяца, если только они дождливы. В этих случаях мертвых червей всюду видно мало. 31 января 1881 г., когда после продолжительного и необычайно сильного холода с большим количеством снега настала оттепель, дороги испещрились бесчисленными следами червей. В одном случае можно было насчитать пять следов, перекрещивающих площадку в один квадратный дюйм. Некоторые следы можно было проследить по дорожке от норки или к ней на протяжении от 2 или 3 до 15 ярдов. Я никогда не видал двух следов к одной и той же норке; судя по тому, что будет сказано об органах чувств червей, невероятно, чтобы червь, раз оставивший свою норку, мог в нее вернуться опять. Судя по всему, они оставляют свое жилище, отправляясь на разведки, и таким образом находят себе новые жилища.** Моrren, De Lumbrici terrestris Hist. Nat. etc., 1829, p. 67.
Моррен говорит *, что черви часто по целым часам почти без движения лежат как раз под отверстием норки. Я наблюдал это на червях, содержимых дома в горшках; заглядывая в их норки, можно было видеть их головы. Если снять внезапно землю, выброшенную над норкой, или кучку, часто можно видеть быстро втягиваемый конец тела червя. Это обыкновение лежать вблизи от поверхности влечет за собой страшное уничтожение червей. В известное время года серые и черные дрозды каждое утро вытаскивают из норок по всем полянам страны громадное количество червей, чего, конечно, не случалось бы, если бы последние лежали дальше от поверхности. Так как мы видели, что черви в продолжение долгого времени могут оставаться под водой, то нет основания предполагать, что они держатся вблизи от поверхности с тем, чтобы дышать чистым воздухом. Я думаю, что они занимают такое положение ради тепла, особенно по утрам; к тому же ниже мы увидим, что они часто выстилают вход в норку листьями, что делается, судя по всему, с той целью, чтобы не прикасаться прямо телом к холодной влажной земле. О том, что на зиму они совершенно закупоривают свои норки, будет сказано позднее.
* De Lumbrici terrestris Hist. Nat. etc., p. 14.Строение. - Относительно этого здесь нужно сделать лишь несколько замечаний. Тело крупного червя состоит из 100-200 почти цилиндрических колец, или сегментов, из которых каждый несет на себе маленькие щетинки. Мышечная система развита хорошо. Черви могут так же хорошо ползать вперед, как и назад, а с помощью своего крепко цепляющегося хвоста могут с необычайной быстротой скрываться в норку. Рот лежит на переднем конце тела и имеет впереди небольшой выступ (лопасть, или губа, как по-разному называют его), приспособленный к захватыванию. Внутри, позади рта, лежит мощная глотка, изображенная на прилагаемом рисунке (рис. 1), которая, когда животное ест, выпячивается вперед; по мнению Перрье, эта часть соответствует выпячиваемому хоботку (proboscis) других кольчатых червей. Глотка ведет в пищевод; на нижней части его с каждой стороны находятся по три больших железки, выделяющих поражающее количество углекислой извести. Эти известковые железки в высшей степени замечательны, так как ни у какого другого животного не известно ничего им подобного. О значении их будет сказано, когда речь пойдет о процессе пищеварения. У большинства видов пищевод перед жевательным желудком расширяется в зоб. Жевательный желудок выстлан гладкой толстой хитиновой кожицей и одет слабыми продольными и сильными поперечными мышцами. Перрье видел эти мышцы в состоянии очень энергичной деятельности, и размельчение пищи, по его мнению, совершается предпочтительно этим аппаратом, так как у червей нет ни челюстей, ни зубов. В жевательном желудке и в кишках по большей части находят песчинки и маленькие камешки от 1/20 до 1/10 дюйма или немного более в поперечнике. Так как нет никакого сомнения, что черви заглатывают большое количество мелких камешков помимо тех, которые проглатываются ими при рытье норки, то нет ничего невероятного в том, что эти кажешки в качестве жерновов служат им для измельчения пищи. Жевательный желудок открывается в кишку, которая идет прямо к заднепроходному отверстию на заднем конце тела. В кишке существует замечательное образование, так называемая typhlosolis, или, как называли это образование старинные анатомы, кишка в кишке; Клапаред показал *, что это глубокая продольная складка стенки кишки, благодаря которой создается большая всасывающая поверхность.
* Histolog. Untersuchungen iiber die Regenwtirmer, Zeitschrift-fiir wissen-schaft. Zoologie, B. XIX, 1869, p. 611.Сосудистая система развита хорошо. Дышат черви всей кожей, так как у них нет никаких специальных дыхательных органов. Оба пола соединены в одной и той же особи, но совокупление происходит всегда между двумя. Нервная система развита довольно хорошо, и два почти слившиеся головные узла залегают вблизи переднего конца тела.
 |
(Quart. Journ. of Microscop. Soc, vol. XV, N.S., pl. VII). |
Чувства. - У червей нет глаз, и я думал сначала, что они совершенно нечувствительны к свету, так как содержавшиеся в неволе повторно наблюдались при свече, другие, на свободе, с помощью фонаря и, несмотря на крайнюю пугливость, обнаруживали при этом беспокойство только в редких случаях. Точно так же и другие лица не встречали никакого затруднения при наблюдении черней ночью таким же точно образом.* Однако, Гофмейстер сообщает,** что черви, за исключением немногих особей, крайне восприимчивы к свету, но прибавляет, что в большинстве случаев для его воздействия необходимо известное время. Это указание заставило меня в течение многих следовавших друг за другом ночей наблюдать червей, содержимых в горшках и в целях защиты от движения воздуха прикрытых стеклянной пластинкой.
* Так например, Бриджмен и Ньюмен (The Zoologist, vol. VII, 1849, p. 2576), равно как и некоторые мои друзья, наблюдавшие червей для меня.Я приближался к горшкам очень осторожно, чтобы не вызвать ни малейшего сотрясения земли. Когда при таких условиях черви были освещаемы глухим фонарем с тёмнокрасными и темно-синими стеклами, настолько ослаблявшими свет, что рассмотреть червей можно было только с некоторым трудом, то такое количество света не оказывало на них никакого влияния, хотя бы они подвергались ему и в течение долгого времени. Насколько я могу судить, этот свет был ярче лунного. Цвет его, повидимому,не оказывал никакого влияния на результат. Если черви освещались свечой или даже яркой парафиновой лампой, то и это сначала не оказывало на них никакого действия. То же самое было и в том случае, когда свет попеременно то допускался, то исключался. Однако иногда они вели себя при этом совершенно иначе, так как едва свет падал на них, как они почти с моментальной быстротой скрывались в норки. Так бывало, может быть, один раз из двенадцати. Если черви не скрывались моментально в норки, то часто поднимали над землей передний утоньшенный конец своего тела, как будто что-либо остановило на себе их внимание или удивило, или же двигали своим телом из стороны в сторону, как бы ощупывая предметы. В этих случаях свет, казалось, пугал их, но я сомневаюсь, чтобы так действительно было, так как два раза, спустя много времени после того, как я медленно удалился, они все еще оставались в том же самом положении: их передний конец немного выставлялся из норки, и они как бы готовы были моментально спрятаться.** Familie der Regenwurmer, 1845, p. 18.
Когда свет свечи посредством большой линзы концентрировался на передней части тела червей, то по большей части они моментально втягивали ее назад; но, быть может, раз из полдюжины этот собранный свет не оказывал никакого влияния. Однажды свет был наведен на червя, который лежал в блюдечке под водой, и он моментально спрятался в свое убежище. Продолжительность освещения, если только оно не было очень слабым, во всяком случае вызывала весьма различные результаты; так, черви, подвергавшиеся действию света парафиновой лампы или свечи, все без исключения прятались в норки в течение пяти или пятнадцати минут; если с вечера горшки освещались прежде, чем черви вылезали из своих норок, то последние совсем не показывались.
Из приведенных фактов следует, что на червей действуют напряженность света и продолжительность освещения. При этом свет действует только лишь на передний конец тела, где лежат головные нервные узлы, как то указал Гофмейстер и что много раз замечал я. Если эта часть тела была затемнена, другие части можно было освещать полным светом, и это не оказывало никакого влияния. Так как глаз у описываемых животных нет, то можно принять, что свет, проникая через кожу, так или иначе раздражает головной мозг. Сначала мне казалось вероятным, что их различное в разных обстоятельствах поведение можно объяснить или степенью растяжимости их кожи и зависящей от того прозрачностью последней или известным падением света, но я не мог открыть такой зависимости. Одно было дознано, а именно: когда черви были заняты перетаскиванием в норки листьев или поеданием их и даже во время коротких промежутков, в течение которых они отдыхали от своей работы, они или не воспринимали световых ощущений или не обращали на них внимания; то же самое было даже тогда, когда свет концентрировался на них при помощи большой линзы. Затем во время совокупления они остаются час или два вне норок под действием утреннего света, но, судя по тому, что говорит Гофмейстер, свет, повидимому, оказывает влияние на расхождение спарившихся особей.
Тот факт, что внезапно освещенный червь, выражаясь словами одного моего друга, как кролик прячется в нору, мы склонны были первоначально рассматривать как рефлекторное движение. Раздражение головного мозга, казалось, неизбежно вызывает сокращение известных мышц, совершенно независимо от воли или сознания животного, как в автомате. Но различные результаты, вызываемые влиянием света в различных случаях, и особенно тот факт, что червь, занятый чем-нибудь, а также в промежутках между занятиями, когда мог бы сделаться игрою группы мышц и нервных узлов, часто не замечает света, противоречит тому, что быстрое втягивание в нору есть просто рефлекторный акт. Если у высших животных напряженное внимание по отношению к какому-либо предмету приводит к тому, что не воспринимаются впечатления от других предметов, то это мы объясняем тем, что все внимание в таком случае поглощено чем-нибудь одним; но внимание предполагает присутствие сознания. Каждый охотник знает, что подкрасться к животному, когда оно пасется, дерется или занимаетоя ухаживанием, гораздо легче, чем в другое время. Таким образом, состояние нервной системы высших животных в различное время очень различно - так, например, в одно время лошадь пугается гораздо скорее, чем в другое. Приведенное здесь сравнение состояния высших животных с состоянием животного, занимающего в лестнице живых существ столь низкое место, как дождевой червь, может казаться натянутым, так как вместе с тем мы приписываем земляному червю внимание и даже некоторую мыслительную способность, однако я не вижу никакого основания сомневаться в правильности подобного сравнения.
Хотя о развитом чувстве зрения у дождевых червей говорить нельзя, однако их способность воспринимать световые впечатления дает им возможность различать день и ночь и вместе с тем избегать страшной опасности сделаться предметом нападения многих дневных животных. Впрочем, пребывание в течение дня в норке обратилось для них, кажется, в привычку, по крайней мере, черви, содержавшиеся в горшках, покрытых стеклами, на которых лежала черная бумага, и стоявших перед окном, обращенным на северо-восток, в течение дня оставались в своих норках и каждую ночь выходили наружу; это продолжалось целую неделю. Без сомнения, небольшое количество света могло проникать между стеклом и черной бумагой, но, по опытам с цветными стеклами, мы знаем, что черви к слабому свету относятся безразлично.
К умеренной лучистой теплоте черви, кажется, менее восприимчивы, чем к яркому свету. Я пришел к этому выводу, помещая в разное время доведенную до тёмнокрасного каления кочергу на таком расстоянии от нескольких червей, на каком моя рука испытывала весьма заметную степень нагревания. Один из них не обратил на это никакого внимания; другой скрылся в норку, но не быстро; третий и четвертый спрятались быстрей, пятый - с такой скоростью, с какой только мог. Свет от свечи, собранный линзой и пропущенный через стекло, задерживающее большую часть тепловых лучей, по большей части вызывал гораздо более быстрое исчезание в норку, чем накаленная кочерга. О восприимчивости червями низкой температуры можно судить по тому, что во время холодов они не выходят из своих норок.
Черви совершенно не обладают чувством слуха. Они не обращали ни малейшего внимания на резкие звуки металлического свистка, повторенные вблизи их несколько раз, так же как и на низкие и высокие тоны фагота. Они относились безразлично к крику, если только были приняты меры, чтобы на них не попадал выдыхаемый воздух. Находясь на стуле, приставленном к клавишам рояля, они оставались спокойными при самой громкой игре.
Хотя дождевые черви и не способны воспринимать колебания воздуха, доходящие до нас в виде звуковых волн, зато они в высшей степени восприимчивы к сотрясениям твердого тела. Когда горшки с двумя червями, которые оставались совершенно нечувствительными к звукам рояля, были поставлены на инструмент и затем взята была нота С в басовом ключе, то оба червя моментально скрылись в своих корках. Спустя некоторое время они опять вылезли и, когда затем взята была нота G над линией в скрипичном ключе, они снова спрятались. При таких же условиях на другую ночь один червь быстро ушел в свою норку, как только ударили раз по очень высокой ноте, а другой - когда была взята нота С в скрипичном ключе. В этом случае черви не прикасались к стенкам горшков, которые стояли на блюдцах, и, следовательно, сотрясение, прежде чем дойти до тел червей, должно было пройти через гармоническую доску рояля, через блюдца, дно горшка и влажную, не очень плотную землю, где своими хвостовыми частями в норках и сидели черви. Часто обнаруживали они свою чувствительность и в тех случаях, когда нечаянно слегка толкали горшки, в которых они жили, или стол, на котором горшки стояли, но к таким раздражениям они относились с меньшей восприимчивостью, чем к сотрясению, передаваемому от рояля; впрочем, степень их восприимчивости очень вариировала в разное время.
Часто говорили, что если топнуть по земле ногой или каким либо другим способом привести ее в сотрясение, черви оставляют свои жилища, думая, что их преследует крот. Согласно полученному мною одному сообщению я теперь не сомневаюсь, что они действительно делают это в случае преследования кротами; впрочем, один знакомый сообщил мне, что он видел недавно 8 или 10 дождевых червей, покинувших свои норки и ползавших по траве на несколько рыхлой почве, на которой только что были двое ставивших капкан; это случилось в такой местности Ирландии, где не водится кротов. Один волонтер уверял меня, что ему часто приходилось видеть быстро ползавших в траве крупных дождевых червей несколько минут спустя после того, как их рота производила стрельбу холостыми патронами. Чибисы (Tringa vanellus Linn.), повидимому, инстинктивно знают, что при сотрясении земли черви выходят наружу; епископ Стенли сообщает (как мне говорил м-р Мургауз), что молодой находившийся в неволе чибис, стоя на одной ноге, бил другой по торфу до тех пор, пока черви не выползали из своих норок, после чего он немедленно пожирал их. Тем не менее черви далеко не всегда оставляют свои норки при сотрясении земли, в чем я убедился, ударяя лопатой по земле; но возможно, что я ударял слишком сильно.
Прикосновение дождевой червь чувствует всем телом. Легкого дуновения изо рта достаточно, чтобы вызвать моментальное исчезновение червей. Стекла, которыми прикрыты были горшки, прилегали к ним не совсем плотно, и стоило только дунуть через остающиеся очень узкие щели, как черви быстро прятались. Иногда они чувствовали то колебание воздуха, которое происходило при быстром снятии стекла. Когда червь только что вылезет из своей норки, он по большей части водит сильно вытянутым передним концом своего тела по всем направлениям из стороны в сторону, очевидно, употребляя свой передний конец как орган осязания; вместе с тем, как увидим в ближайшей главе, есть некоторое основание принять, что при этом черви в состоянии составить общее представление о форме предмета. Из всех чувств чувство осязания, понимая под этим и восприятие сотрясения, кажется, развито у червей гораздо более всех других.
Чувство обоняния у червей, судя по всему, ограничивается распознаванием только некоторых запахов и развито слабо. До тех пор, пока я дышал на них очень осторожно, они совершенно не чувствовали моего дыхания. Это было испробовано потому, что мне казалось, что они могут узнавать таким образом о приближении врага. Точно так же безразлично относились они к моему дыханию, когда я жевал табак или когда держал во рту вату с несколькими каплями цветочных духов или уксусной кислоты. Кусочки ваты, вымоченные в табачном соке, в духах и в парафине, брались пинцетом; при помахивании ими на расстоянии приблизительно от двух до трех дюймов от нескольких червей последние совершенно не замечали этого. Однако, один или два раза, когда на вату взята была уксусная кислота, червям, повидимому, это было неприятно, но, вероятно, это происходило вследствие раздражения кожи. От распознавания таких, не встречающихся в естественном состоянии запахов червям нет никакой пользы; но так как столь робкие животные почти наверное каким-либо образом выразили бы восприятие какого-либо нового впечатления, то можно заключить, что этих запахов они не распознавали.
Иной результат был в тех случаях, когда в дело употреблялись капустные листья или кусочки лука, т.е. такие вещества, которые с удовольствием поедаются червяки. Маленькие четырехугольные кусочки свежих и полузавядших капустных листьев и лука девять раз зарывались в моих горшках приблизительно на 1/4 дюйма глубины в обыкновенную садовую землю, и черви всегда их находили. Один кусочек капусты был найден и унесен в течение двух часов, три - ближайшим утром, следовательно, спустя одну ночь, два других - через две ночи и седьмой кусочек - через три. Два кусочка лука были найдены и унесены через три ночи. Кусочки свежего сырого мяса, которое черви очень любят, были зарыты; они не были обнаружены червями в течение 48 часов, т.е. в течение такого срока, когда они еще не загнили. Земля над различными зарываемыми веществами по большей части была только слегка придавлена, чтобы не помешать выходу какого-либо запаха. Но два раза земля была хорошо полита, благодаря чему сделалась несколько плотнее. После того как кусочки капусты и лука были унесены, я заглядывал под них, чтобы убедиться, не подходили ли к ним черви случайно снизу, но никакого следа норок не было; два раза зарытые вещества положены были на кусочки листового олова, и последние совершенно не переменили своего места. Нет ничего невозможного в том, что черви, укрепившись своими хвостами в норках, двигаются туда и люда по поверхности земли и могут при этом зарываться своими головами и те места, где были зарыты вышеназванные вещества; но я никогда не видел, чтобы черви поступали таким образом. Несколько кусочков капустных листьев и лука два раза были зарыты под очень мелкий железистый песок, который слегка был придавлен и хорошо полит водой, отчего он стал очень плотным, и эти кусочки совсем не были найдены червями. В третий раз тот же самый песок не был ни примят, ни полит, и кусочки капусты через две ночи были червями найдены и унесены. Все эти факты указывают на то, что черви до известной степени обладают чувством обоняния и что благодаря ему они находят пахучие, но более скрытые виды пищи.
Надо полагать, что чувство вкуса развито у всех животных, питающихся различными веществами, и это, несомненно, имеет место и у червей. Черви очень любят листья капусты; они, кажется, могут даже различать между ними различные разновидности, но, быть может, это обусловливается различием в их строении. Одиннадцать раз давали червям кусочки свежих листьев обыкновенной зеленой разновидности и употребляемой на салат красной, и они, предпочитая зеленую, или совсем не дотрагивались до красной, или поедали ее гораздо меньше. Однако, два других раза они, казалось, предпочли красную разновидность. Полусгнившие листья красной разновидности и свежие листья зеленой потреблялись почти одинаково. Если им давали вместе листья капусты, хрена (одно из любимых пищевых веществ) и лука, очевидное предпочтение всегда отдавалось последним. Листья капусты, липы, Ampelopsis, пастернака (Pastinaca) и сельдерея (Apium) также давались одновременно, и первыми поедались листья сельдерея. Но если червям одновременно давали листья капусты, репы, свеклы, сельдерея, диких вишен и моркови, всем остальным, включая и листья сельдерея, предпочитались последние два растения, и особенно листья моркови. Из многих опытов, несомненно, вытекает также и то, что листья диких вишен сильно предпочитаются листьям липы и орешника (Corylus). По свидетельству м-ра Бриджмена, черви особенно любят полусгнившие листья Phlox verna.*
* The Zoologist, vol. VII, 1849, p. 2576.Кусочки капустных листьев, листьев репы, хрена и лука, положенные в горшки, в течение 22 дней подверглись уничтожению, так что их пришлось заменить новыми; но за то же самое время перемешанные вместе с ними листья одного вида Artemisia, шалфея, тимиана и мяты оставались совершенно нетронутыми, за исключением листьев мяты, которые были объедены случайно и очень мало. Последние четыре сорта листьев вовсе не отличаются чем-либо таким в своем строении, что могло бы быть неприятно червям; все они имеют резкий вкус, что присуще также и четырем прежде названным родам листьев, и большая разница в результате может быть объяснена только предпочтением червями одного вкуса другому.
Умственные способности. - Относительно этого здесь можно сказать только немногое. Мы видели, что черви пугливы. Сомнительно, что они, в случае поранения, испытывают такую большую боль, какую можно предположить по их движениям. Судя по их пристрастию к известным родам пищи, они могут находить удовольствие в еде. Их половое стремление достаточно сильно для того, чтобы на известное время победить в них боязнь света. Быть может, у них есть следы общественного чувства, так как, переползая друг через друга, они не обнаруживают никакого беспокойства и часто лежат рядом друг с другом. Согласно Гофмейстеру, они зимуют или поодиночке, или свившись друг с другом в клубок на дне норок.*
* Familie der Regenwurmer, p. 13. Др. Стертевант сообщает в New Jork Weekly Tribune (19 мая 1880), что он держал трех червей в горшке, в котором земля совершенно высохла; эти черви были найдены "переплетшимися друг с другом в круглый клубок и были в хорошем состоянии".Хотя черви удивительно бедны различными органами чувств, однако из этого вовсе не вытекает необходимость исключать у них присутствие смышленности, насколько можно судить по фактам, подобным приведенным Лаурою Бриджмен; мы видели, что в то время, когда их внимание отвлечено, они не воспринимают впечатлений, которые не прошли бы бесследно при других обстоятельствах; внимание в свою очередь указывает на существование у них в том или другом виде сознания. Точно так же в одно время они приходят в возбужденное состояние гораздо легче, чем в другое. Некоторые движения.они производят инстинктивно, а именно те, которые выражаются приблизительно одинаково у всех особей, включая сюда и молодых. Это проявляется у видов Perichaeta в способе выбрасывания экскрементов в виде башенки или в том, как норка обыкновенного дождевого червя гладко выстилается очень мелкой землей и зачастую маленькими камешками, а вход в норку листьями. Одним из самых резких проявлений инстинкта служит закупоривание входных отверстий в норки различными предметами, так как и очень молодые черви поступают точно так же. Однако, как мы увидим в ближайшей главе, при этой работе, кажется, проявляется известная доля сообразительности, - результат, который в отношении червей удивил меня больше всех других.
Пища и пищеварение. - Черви всеядны. Они заглатывают огромное количество земли, из которой усваивают всякое находящееся в ней переваримое вещество, но к этому я еще возвращусь со временем. Точно так же поедают они большое количество всевозможных полусгнивших листьев, за исключением только немногих, обладающих неприятным вкусом или слишком для них твердых; равным образом они| поедают черешки листьев, стебельки цветов и полусгнившие цветы. Впрочем, они едят также свежие листья, в чем я убедился благодаря неоднократным опытам. По свидетельству Моррена,* они едят кусочки сахара и лакрицу, а черви, содержавшиеся у меня, уносили к себе в норки большое количество кусочков сухого крахмала, причем у большего кусочка при этом края округлились под влиянием выделенной на него изо рта жидкости. Но так как они часто втаскивали в свои норки кусочки нетвердых минеральных пород, например, мела, то я несколько сомневаюсь в том, употребляли ли они крахмал как пищевой материал. Кусочки сырого и жареного мяса многократно укреплялись длинными иглами на поверхности почвы моих горшков, и ночь за ночью можно было видеть, как черви теребили эти кусочки, захватив себе в рот их края, так что большая часть их была съедена. Сырой жир они, казалось, предпочитали даже сырому мясу, не говоря уже о всяком другом из предлагаемых им веществ, и они съедали его в большом количестве. Судя по тому, что две половинки мертвого червя, положенные в два горшка, были унесены червями в норки и съедены, черви могут считаться каннибалами; сколько я могу судить, вообще они предпочитают свежее мясо испорченному, и в этом я расхожусь с Гофмейстером.
* De Lumbrici terrestris Hist. Nat., p. 19.Леон Фредерик утверждает, * что пищеварительный сок червей одного состава с выделением поджелудочной железы высших животных; этому заключению вполне соответствуют все виды употребляемой червями пищи. Поджелудочный сок эмульсирует жиры, и мы только что видели, до чего черви падки на жир; он разрушает фибрин, и черви едят сырое мясо; он с необычайной быстротой переводит крахмал в глюкозу, и мы только что видели, как пищеварительный сок червей действует на крахмал. ** Но черви живут преимущественно за счет полусгнивших листьев и, не переваривайся образующая клеточные стенки клетчатка в пищеварительном соке червей, листья пропадали бы для них без пользы, так как известно, что все остальные питательные вещества исчезают из листа почти совсем, прежде чем он спадет. Однако, теперь известно, что некоторые виды клетчатки, на которую желудочный сок высших животных действует очень мало или даже совсем не действует, подвергаются действию сока поджелудочной железы. ***
* Archives de Zoologie experimentale, to.me VII, 1878, p. 394. Когда я ныписывал эту цитату, я не знал, что Крукенберг (Untersuchungen a. d. physiol. Inst. d. Univ. Heidelberg, Bd. II, p. 37, 1877] раньше исследовал пищеварительный сок Lumbricus. Он установил, что в его состав входят как пептический и диастатический, так и трипсический ферменты.Полусгнившие или свежие листья, выбранные червями на еду, втаскиваются ими через отверстия норок на глубину от двух до трех дюймов и там смачиваются выделяемой ими жидкостью. Можно принять, что эта жидкость служит для ускорения разложения листьев, но большое количество листьев, вынутых.дважды из норок, в течение нескольких недель сохранялось в очень влажной атмосфере под стекляным колпаком в моей рабочей комнате, и тем не менее вовсе незаметно было, чтобы части листьев, смоченные червями, разрушались скорее других. Если червям, содержимым в неволе, давали вечером свежие листья, которые исследовались на следующий день рано утром, следовательно, спустя несколько часов после того, как они были унесены в норки, то смачивающая их жидкость с нейтральной лакмусовой бумажкой давала щелочную реакцию. Это было несколько раз подтверждено на листьях сельдерея, капусты и репы. Затем части листьев, не смоченные червями, толклись с несколькими каплями дестилированной воды, но полученная таким образом жидкость не была щелочной. Однако, несколько листьев, втащенных в норки свободно живущими червями неизвестно когда и исследованных подобно первым, редко обнаруживали даже следы щелочной реакции, хотя еще и были влажны.** О действии панкреатического фермента см. A Text-Book of Physiology by Michael Foster, 2nd edit., pp. 198-203, 1878.
*** Schmulewitsch, Action des sues digestifs sur la cellulose, Bull, de l'Acad. Imp. de St. Petersbourg, t. XXV, p. 549, 1879.
До тех пор, пока листья свежи или почти свежи, та жидкость, которой они смачиваются, действует на них весьма удивительным образом, так как она быстро умерщвляет и обесцвечивает их. Таким образом, концы свежего листа моркови, втащенного в норку, спустя двенадцать часов приобрели темнобурую окраску. Подобным же образом действовала жидкость на листья сельдерея, репы, клена, вяза, липы, на тонкие листья плюща и обыкновенные капустные листья. Конец листа Triticum repens, еще сидящего на растущем растении, был втащен в норку, и втащенная часть его приобрела темнобурый цвет и отмерла, тогда как остальной лист был еще свеж и зелен. Большое число липовых и вязовых листьев, взятых из норок свободно живущих червей, было изменено различным образом. Первое изменение состоит, кажется, в том, что жилки становятся грязного крапчато-оранжевого цвета. Затем клетки с хлорофиллом теряют более или менее свой зеленый цвет и, наконец, становятся бурыми. Измененные таким образом части листьев при отраженном свете кажутся часто почти черными; но если их рассматривать, как прозрачный предмет, с помощью микроскопа, свет проходит через них очень маленькими пятнышками, чего нет на неизмененных частях того же самого листа. Этот результат указывает, однако, только на то, что выделяемая червями жидкость действует на листья очень вредно или ядовито, так как почти тот же самый результат достигается в течение промежутка времени от одного до двух дней при обработке молодых листьев разных пород не только искусственным панкреатическим соком, смешанным с тимолом или без него, но также быстро и одним раствором тимола. В одном случае листья Corylus были сильно обесцвечены тем, что в продолжение восемнадцати часов лежали в панкреатическом соке, не содержащем ни малейшей примеси тимола. На молодые и нежные листья человеческая слюна действует при довольно теплой погоде так же, как панкреатический сок, только не так быстро. Во всех приведенных случаях листья смачивались жидкостью часто.
Большие листья плюща, растущего на стене, были так жестки, что черви не могли их есть, но спустя четыре дня они были изменены особенным образом выпущенной червями изо рта жидкостью. Верхняя сторона листьев, по которой черви ползали, о чем можно было судить по оставленной на ней грязи, была покрыта извитыми линиями, образованными непрерывной или прерывающейся цепью беловатых и часто звездчатых пятен почти в 2 мм в поперечнике. По наружному виду каждый такой лист был в высшей степени похож на лист, в который забралась личинка какого-нибудь очень маленького насекомого. Но мой сын Френсис, исследуя сделанные им разрезы, ни разу не мог найти прорванных клеточных стенок или продырявленного эпидермиса. На разрезах, прошедших через беловатые пятна, можно было видеть, что зерна хлорофилла были здесь более или менее обесцвечены, а в некоторых из палисадных пли мезофильных клеток не было ничего, кроме раскрошенной зернистой массы. Этот результат может быть приписан просачиванию секрета в клетки через эпидермис.
Выделение, которым черви смачивают листья, действует подобным же образом и на заключенные в клетках крахмальные зерна. Мой сын исследовал несколько листьев ясеня и большое число липовых, опавших с деревьев и отчасти втащенных червями в норки. Известно, что у опавших листьев крахмальные зерна сохраняются и клеточках, защищающих устьица. В данном случае у одних листьев крахмал отчасти или совсем исчез из этих клеток в тех частях листа, которые были смочены выделением червей, и хорошо сохранился и других частях тех же самых листьев. У других листьев крахмал растворился только в одной из числа двух защищающих устьице клеток. Был и такой случай, где вместе с крахмалом исчезло и ядро клетки. Простое зарывание липовых листьев во влажную землю на девять дней совсем не привело к разрушению крахмальных зерен, но вымачивание свежих липовых и вишневых листьев в течение посемнадцати часов в искусственном панкреатическом соке привело к растворению крахмальных зерен как в защищающих устьица клетках, так и в других.
Из того, что жидкость, которой смачиваются листья, имеет щелочную реакцию и действует как на крахмальные зерна, так и на плазматическое содержимое клетки, мы можем прийти к заключению, что по своему составу она походит не на слюну,* а на сок поджелудочной железы, и мы знаем от Фредерика, что такого рода выделения найдены в кишечном канале червей. Так как листья, втаскиваемые в норки, часто высыхают и съеживаются, то для того, чтобы черви могли разжевать их своим невооруженным ртом, их необходимо перед этим смочить и размягчить; что же касается свежих листьев, то они обрабатываются таким же образом, независимо от их мягкости и нежности, вероятно, по привычке. Результатом этого является то, что отчасти листья перевариваются прежде, чем попадут в кишечный канал. Мне неизвестно, чтобы где-либо был описан какой-нибудь другой случай пищеварения вне желудка. Говорят, что Boa constrictor смачивает свою добычу слюной, но это сомнительно, и если делается, то только с тем, чтобы облегчить заглатывание. Наибольшую аналогию с описанным явлением, быть может, представляют такие растения, как Drosera и Dionaea, так как у них животное вещество переваривается и превращается в пептоны не внутри желудка, а на поверхности листьев.
* Клапаред сомневается в выделении червями слюны. См. Zeitschrift fur wissenschaft. Zoologie, в. XIX, 1869, p. 601.Известковые железки. - Судя по величине и по богатству кровеносными сосудами, эти железки должны иметь для животного большое значение. Но для объяснения их роли было предложено почти столько же теорий, сколько было наблюдателей. Известковые железки развиты в числе трех пар и у обыкновенного дождевого червя открываются в кишечный канал перед мускульным желудком, а у Urochaeta и некоторых других родов позади него.* Две задние пары образованы листками, которые, по свидетельству Клапареда, являются расширением пищевода.**
* Рerrier, Archives de zoolog. exper., Juillet, 1874, pp. 4160, 419Эти листки выстланы изнутри рыхлым клеточным слоем, к которому в бесчисленном количестве прилегают свободные клетки. Если одну из этих железок проколоть и подавить, то из нее выступает белая мозгоподобная масса, состоящая из упомянутых свободных клеток. Величина их незначительна, и поперечник колеблется от 2 до 6 m. Они содержат в центре небольшое количество крайне мелкозернистого вещества; оно до того походит на капельки жира, что Клапаред и другие сначала обрабатывали их эфиром. Такая обработка не привела ни к чему, но в уксусной кислоте они растворялись очень быстро и с шипением, а когда прибавлялся раствор щавелевокислого аммония, то оседал белый осадок. Отсюда мы должны заключить, что эти клетки содержат углекислую известь.** Zeitschr. f. wissenschaft. Zoologie. B. XIX, 1869, S. 603-606.
Если клетки положить в очень небольшое количество кислоты, то они становятся прозрачнее, как бы начинают походить на тень, и скоро совсем исчезают; если кислоты прибавлено много, то они исчезают моментально. Если растворить большое количество клеток, то остается клочковатый осадок, который, очевидно, состоит из нежных разорванных клеточных стенок. Углекислая известь, находящаяся в клетках двух задних пар железок, иногда образует ромбические кристаллы или сростки, лежащие между листками; я видел один подобный случай, Клапаред - несколько, но все же очень немного.
Две передние железки отличаются по наружному виду от четырех задних своей несколько более овальной формой. Так же ясно отличаются они и тем, что по большей части содержат в себе или много маленьких, или два или три больших, или единственный очень большой сросток углекислой извести до 1,5 мм в поперечнике. Если в железке находится только небольшое количество очень маленьких сростков, или, что иногда бывает, этих сростков в ней совсем нет, то ее легко просмотреть. Большие сростки имеют круглую или овальную форму и снаружи почти гладки. Однажды мне попался такой, который наполнял не всю железку, что бывает часто, а только ее шейку, так что железка походила на бутылку с прованским маслом. Если эти сростки раскрошить, то можно видеть, что по своему строению они более или менее кристалличны. Как они выходят из железок - остается загадкой, но что они выходят - это несомненно, так как их часто находят в мускульном желудке, в кишке и в экскрементах червей как содержимых в неволе, так и живущих на свободе.
Клапаред говорит очень мало о строении двух передних железок и высказывает предположение, что известковое вещество, из которого образуются сростки, откладывается за счет четырех задних железок. Но если переднюю железку, которая содержит только небольшие сростки, вымочить в уксусной кислоте и потом отпрепарировать или сделать разрезы через такую железку, не обрабатывая ее кислотой, то можно ясно видеть листочки, подобные листочкам задних железок, выстланные клеточной тканью с множеством свободных клеточек, содержащих известь и легко растворимых в уксусной кислоте. Если железка совершенно выполнена одним большим сростком, то в ней никаких свободных клеточек нет, так как при образовании сростка все они соединяются вместе. Но если подобный сросток или сросток средней величины растворить в кислоте, то остается большое количество перепончатого вещества, которое, кажется, состоит из остатков прежде деятельных листков. После образования и выхождения большого сростка каким-либо образом должны развиваться новые листки. На одном разрезе, сделанном моим сыном, этот процесс, очевидно, начался, хотя железка и заключала в себе два довольно больших сростка; вблизи стенок было перерезано множество цилиндрических и овальных трубочек, выстланных клеточной тканью и совершенно заполненных свободными содержащими известь клеточками. Значительное увеличение большого числа овальных трубочек в одном направлении привело бы к образованию листка.
Кроме свободных, содержащих известь клеточек, в которых ядра не видно, в трех случаях видны были другие, гораздо большие клеточки с хорошо различимыми ядром и ядрышком. Действие уксусной кислоты проявлялось на них только тем, что после этого резче обрисовывалось ядро. Из промежутка между двумя листками внутри одной передней железки был вынут очень небольшой сросток извести. Он лежал в мягкой клеточной массе, в которой было много свободных содержащих известь клеточек вместе с множеством больших свободных имеющих ядра клеточек; на последние уксусная кислота не действовала, тогда как первые в ней растворялись. Этот и другие подобные случаи привели меня к заключению, что клеточки, содержащие известь, образуются из больших клеточек, имеющих ядра; но как это происходит - прослежено не было.
Если в передней железке находится большое количество маленьких сростков, то некоторые из них в своих очертаниях вообще угловаты или кристаллоподобны, большинство же округло с неправильной поверхностью, подобной поверхности тутовой ягоды. На многих частях этих подобных тутовым ягодам масс бывают прикреплены содержащие известь клетки, и постепенное исчезновение последних может быть прослежено, пока они еще остаются прикрепленными. Отсюда ясно, что сростки образуются на счет извести, содержащейся внутри свободных известковых клеточек. По мере того как маленькие сростки становятся больше, они приходят друг с другом в соприкосновение, соединяются и таким образом окружают теперь бездействующий листок; таким путем может быть прослежено образование больших сростков. Почему этот процесс нормально имеет место в двух передних железках и только изредка совершается в четырех надних-неизвестно. Моррен говорит, что эти железки зимой исчезают, и я видел примеры этого, равно как и другие случаи, когда и. ш передние или задние железки в это время года были так сжаты и пусты, что их можно было различить только с большим трудом.
Что касается функции известковых железок, то на первом месте, вероятно, должно поставить их значение как органов выделения, и на втором-как органов, способствующих пищеварению. Черви истребляют большое количество упавших листьев, а известно, что до тех пор, пока листья не упали с дерева, известь постоянно накопляется в них, вместо того, чтобы опять потребляться стволом или корнями, как это бывает с различными другими органическими и неорганическими веществами.* Исследования показали, что в золе листа акации содержится не менее 72 процентов извести. Вследствие этого, не будь у червей какого-либо специального приспособления для выделения извести, они подвергались бы опасности переполниться этим минералом, и для этой цели известковые железки являются хорошим приспособлением. У червей, живущих в растительном слое прямо над мелом, кишечный канал часто совершенно заполнен этим веществом, и их экскременты почти белые. В этом случае избыток известкового вещества очевиден. Тем не менее у многих, собранных на таких местах червей в известковых железках было столько же свободных содержащих известь клеточек и столько же и такой же величины сростков, как и в железках червей, живущих на таких местах, где извести мало или совсем нет; это показывает, что известь вовсе не представляет собой выделения, имеющего для пищеварительного канала то или другое специальное значение, а просто - отброс.
* Dе Vгies, Landwirth. Jahrbucher, 1881, S. 77.С другой стороны, следующие соображения делают в высшей степени вероятным, что углекислая известь, выделенная железками, при обыкновенных условиях помогает пищеварению. При своем распадении листья выделяют большое количество различных кислот, известных под общим названием гумусовых кислот. К этому мы еще вернемся в пятой главе, пока же я укажу только на то, что эти кислоты сильно действуют на углекислую известь. Следовательно, полусгнившие листья, которые заглатываются червями в таком большом количестве, будучи смочены и измельчены в кишечном канале, должны выделять эти кислоты в большом количестве. Исследование с лакмусовой бумажкой показало, что у многих червей содержимое кишечного канала давало кислую реакцию. Последняя не могла быть приписана природе переваривающей жидкости, так как панкреатический сок щелочной, и мы видели, что выделение, выпускаемое червями изо рта с целью приготовления листьев к потреблению, также щелочное. Едва ли также кислая реакция могла быть приписана мочевой кислоте, так как кислым часто бывало содержимое верхней части кишки. В одном случае содержимое жевательного желудка дало слабую кислую реакцию, а верхнего отдела кишки - ясно кислую. В другом случае содержимое глотки не было кислым, содержимое жевательного желудка было сомнительно кислым, а содержимое кишки на расстоянии 5 см ниже жевательного желудка - ясно кислым. Даже у высших животных, питающихся растениями, и у всеядных содержимое толстой кишки дает кислую реакцию. Однако, это вовсе не обусловливается каким-либо кислым выделением слизистой оболочки; реакция стенок кишечного канала как в отделе толстых кишок, так и в отделе тонких кишок щелочная. Поэтому кислая реакция может быть следствием кислого брожения, совершающегося только в самом содержимом кишечного канала... Известно, что у хищных животных содержимое слепой кишки дает щелочную реакцию, и совершенно естественно, что результат брожения в большой мере зависит от свойств пищи.*
* М. Foster, A Text-Book of Physiology, 2nd edit., 1878, p. 243.У червей не только содержимое кишки, но и выброшенная из нее масса по большей части дает кислую реакцию. Тридцать комочков экскрементов, собранных из различных мест, за тремя или четырьмя исключениями, дали при исследовании кислую реакцию; что же касается исключений, то они были следствием того, что экскременты не были только что выброшенными, так как некоторые, сначала кислые, на следующее утро, после того как они высохли и опять были смочены, не были более кислыми; это, вероятно, было результатом того, что гумусовые кислоты, как известно, легко разлагаются. Пять свежих комочков экскрементов червей, живших в перегное прямо над мелом, были беловатого цвета и очень богаты известковым веществом, и в них не было ни малейшего следа кислоты. Это показывает, как сильно .нейтрализует углекислая известь кислоты содержимого кишечного канала. Если черви содержались в горшках, наполненных железистым песком, то ясно было видно, что окись железа, которой были покрыты кремнистые частицы, была растворена и удалена с них в экскрементах.
Пищеварительная жидкость червей, как уже было сказано, по своему действию подобна соку поджелудочной железы высших животных, у них "панкреатическое переваривание пищи по самому существу щелочное, и процесс не совершается, если нет какой-либо щелочи; при окислении действие щелочного сока прекращается, при нейтрализации задерживается". * Поэтому в высшей степени вероятно, что бесчисленные содержащие известь клеточки, которые выделяются из четырех задних железок в пищеварительный канал червей, служат для того, чтобы более или менее нейтрализовать кислоты, выделяемые здесь наполовину разложившимися листьями. Мы видели, что эти клетки моментально разрушаются небольшим количеством уксусной кислоты, и так как их не всегда бывает достаточно даже для того только, чтобы нейтрализовать содержимое верхней части пищеварительного канала, то, быть может, в передней паре железок известь собирается в известковые сростки, чтобы часть ее разрушат лась в заднем отделе кишечного канала, где эти сростки лежат между кусочками кислого содержимого. Сростки, находимые в кишке и в экскрементах, часто имеют истертый вид, но есть ли это следствие трения или химического разрушения-я не могу сказать. Клапаред думает, что известковые сростки образуются для того, чтобы действовать подобно жерновам и помогать при размельчении пищи. Конечно, как вспомогательный аппарат они могут действовать таким образом, но я согласен с Перрье, что такая роль должна иметь для них совершенно второстепенное значение, если принять во. внимание, что то же достигается с помощью камней, в большинстве случаев присутствующих в мускульном желудке и кишке червей.
* M. Foster, там же, р. 200.
