¹7, 2002 ã.

© Ë.È.Êîðî÷êèí

Îíòîãåíåç, ýâîëþöèÿ è ãåíû

Ë.È. Êîðî÷êèí
Ëåîíèä Èâàíîâè÷ Êîðî÷êèí, äîêòîð ìåäèöèíñêèõ íàóê, ÷ëåí-êîððåñïîíäåíò ÐÀÍ,
çàâåäóþùèé ëàáîðàòîðèåé íåéðîãåíåòèêè è ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ
Èíñòèòóòà áèîëîãèè ãåíà ÐÀÍ è çàâåäóþùèé ëàáîðàòîðèåé ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè
Èíñòèòóòà áèîëîãèè ðàçâèòèÿ èì.Í.Ê.Êîëüöîâà ÐÀÍ.

Âåíöîì îáùåýâîëþöèîííîé êîíöåïöèè ïðèíÿòî ñ÷èòàòü ñèíòåòè÷åñêóþ òåîðèþ ýâîëþöèè (CÒÝ).  íåé áûëà ïðåäïðèíÿòà ïîïûòêà ñîâìåñòèòü ñ äàðâèíîâñêèìè ãðàäóàëèçìîì è åñòåñòâåííûì îòáîðîì êëàññè÷åñêóþ ãåíåòèêó, ïåðâîíà÷àëüíî äîâîëüíî ðåçêî ñ íèìè ðàñõîäèâøóþñÿ [1]. Ê ÷èñëó ñîçäàòåëåé ÑÒÝ ïðèíàäëåæàò âûäàþùèåñÿ ðîññèéñêèå ó÷åíûå Ñ.Ñ.×åòâåðèêîâ è Ô.Ã.Äîáæàíñêèé, à “îðòîäîêñàëüíóþ” ñòîðîíó ïðåäñòàâëÿëè òàêèå çàìå÷àòåëüíûå áèîëîãè, êàê À.Í.Ñåâåðöîâ, È.È.Øìàëüãàóçåí, Ä.Ê.Áåëÿåâ, Ë.Ï.Òàòàðèíîâ, Â.À.Ðàòíåð, À.Ñ.Ñåâåðöîâ è äð.

 òî æå âðåìÿ â çàðóáåæíîé è îòå÷åñòâåííîé íàóêå ïîñòåïåííî ñêëàäûâàëèñü âçãëÿäû, ïðîòèâîðå÷àùèå ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè èëè ñóùåñòâåííî åå ìîäèôèöèðóþùèå (íåðåäêî íà óðîâíå ôèëîñîôñêî-áèîëîãè÷åñêîì).

 îòå÷åñòâåííîé áèîëîãèè âûäåëÿþòñÿ òðè âåõè ñòàíîâëåíèÿ íåäàðâèíîâñêèõ âçãëÿäîâ íà ïðîöåññû ýâîëþöèè [2]. Ïåðâàÿ — êîíöåïöèÿ íîìîãåíåçà Ë.Ñ.Áåðãà, ñôîðìóëèðîâàííàÿ â 20-å ãîäû. Çàêëþ÷àåòñÿ îíà â ïîñòóëèðîâàíèè èíûõ äâèæóùèõ ýâîëþöèè, íåæåëè òåõ, ÷òî ôîðìóëèðîâàë Äàðâèí è ñòîðîííèêè ÑÒÝ: âìåñòî ìîíîôèëèè — ïîëèôèëèÿ, âìåñòî ãðàäóàëüíîñòè — ñêà÷êîîáðàçíîñòü, âìåñòî ñëó÷àéíîñòè — çàêîíîìåðíîñòü [3]. Òîãäà æå â ÑÑÑÐ ðàñïðîñòðàíÿëèñü ëàìàðêèñòñêèå âçãëÿäû, ïðèâëåêàòåëüíûå äëÿ ìàðêñèñòñêîé èäåîëîãèè è îáúÿñíÿâøèå ýâîëþöèþ íàñëåäîâàíèåì ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ, ÷òîáû çàëàòàòü ñóùåñòâîâàâøèå â ýâîëþöèîííîé êîíöåïöèè äûðû. Ñ ðàçâèòèåì ãåíåòèêè, äîêàçàâøåé íåñîñòîÿòåëüíîñòü ýòîãî ïðèíöèïà, òàêèå âçãëÿäû ïîñòåïåííî îòìèðàëè (â 50—60-å ãîäû èõ âîçðîæäàëè Î.Ëåïåøèíñêàÿ è Ò.Ëûñåíêî).

 ïîñëåäíåå âðåìÿ íåêîòîðûå çàïàäíûå áèîëîãè (ãëàâíûì îáðàçîì ðàáîòàþùèå ñ áàêòåðèÿìè è ïðîñòåéøèìè) ïûòàþòñÿ âåðíóòüñÿ ê ãèïîòåçå î íàñëåäîâàíèè ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ. Èõ ïðåäñòàâëåíèÿ çèæäÿòñÿ íà ýïèãåíåòè÷åñêîé íàñëåäñòâåííîñòè ó ïðîñòåéøèõ è áàêòåðèé (îíà äàâíî èçâåñòíà è íàáëþäàåòñÿ ïðè äèôôåðåíöèðîâêå êëåòîê ó ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ).  äåéñòâèòåëüíîñòè ïîäîáíûå âçãëÿäû îñíîâàíû íà íåïîíèìàíèè òåõ ïîíÿòèé, êîòîðûìè îïåðèðóþò àâòîðû. Âåäü î íàñëåäîâàíèè ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ ìîæíî ãîâîðèòü òîëüêî â òîì ñëó÷àå, åñëè ðå÷ü èäåò îá îðãàíèçìàõ, êëåòêè êîòîðûõ ðàçäåëåíû íà ñîìàòè÷åñêèå è ïîëîâûå, è êîãäà ïðèçíàê, ïðèîáðåòåííûé ïåðâûìè, íåâåäîìûì îáðàçîì ïåðåäàåòñÿ è çàêðåïëÿåòñÿ â ãåíîìå âòîðûõ. Íàïðèìåð, åñëè ôàíàò áîäè-áèëäèíãà ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ óïðàæíåíèé íàðàñòèò ñâîè áèöåïñû äî íåâèäàííîé âåëè÷èíû, òî â ñîãëàñèè ñ íåîëàìàðêèñòñêèìè âçãëÿäàìè ãåíîì åãî ïîëîâûõ êëåòîê äîëæåí êàêèì-òî îáðàçîì îá ýòîì óçíàòü è çàïèñàòü èíôîðìàöèþ; òîãäà ó ïîòîìêîâ äàííîãî ñóáúåêòà ïîäîáíûå ìûøöû äîëæíû ïîÿâèòüñÿ áåç âñÿêîé òðåíèðîâêè. Ïîêà ñóùåñòâîâàíèå òàêîãî ìåõàíèçìà íå ïðîñìàòðèâàåòñÿ. Ññûëêè íà ãåíåòè÷åñêèé èìïðèíòèíã íå ïðàâîìî÷íû — ñ îäèíàêîâûì óñïåõîì îáû÷íûå ìóòàöèè ìîæíî íàçâàòü íàñëåäîâàíèåì ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ. Îðãàíèçì âåäü èõ ïðèîáðåë! Èíûìè ñëîâàìè, õîòÿò òîãî èëè íåò íîâûå ëàìàðêèñòû (ñêîðåå âñåãî íå õîòÿò!), ïîñëåäîâàòåëüíîå ïðîâåäåíèå â æèçíü èõ òî÷êè çðåíèÿ ïðÿìîé äîðîãîé âåäåò ê îòðèöàíèþ îñíîâíûõ ïîñòóëàòîâ ñîâðåìåííîé ãåíåòèêè, ò.å. ê ëûñåíêîâùèíå, ñîâñåì äðóãîé ïàðàäèãìå, íå èìåþùåé êàêèõ-ëèáî íàäåæíûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ îñíîâàíèé.

Ñëåäóþùèé ýòàï ñòàíîâëåíèÿ íåäàðâèíîâñêèõ âçãëÿäîâ ñâÿçàí ñ Þ.Ï.Àëòóõîâûì è Í.Í.Âîðîíöîâûì (60—70-å ãîäû). Ïåðâûé — íà çàïàäå åìó âòîðèò À.Êàðñîí (1975) — ïîäðàçäåëèë ãåíîì íà ïîëèìîðôíûé è ìîíîìîðôíûé è âûäâèíóë ãèïîòåçó, ñîãëàñíî êîòîðîé ïîëèìîðôèçì è îáåñïå÷èâàþùàÿ åãî ÷àñòü ãåíîìà ñïîñîáñòâóþò ïîñòîÿíñòâó âèäà, ðàñøèðÿþò åãî ïðèñïîñîáèòåëüíûå âîçìîæíîñòè è ñîîòâåòñòâåííî àðåàë ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Âèäîîáðàçîâàíèå æå ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ñêà÷êîîáðàçíîãî èçìåíåíèÿ ìîíîìîðôíîé ÷àñòè ãåíîìà [4].

Âîðîíöîâ ñôîðìóëèðîâàë êîíöåïöèþ ìîçàè÷íîé ýâîëþöèè è ðàçðàáîòàë ó÷åíèå î ðîëè ìàêðîìóòàöèé è ñåéñìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ â ôèëîãåíåçå [5], à òàêæå î áûñòðîì âèäîîáðàçîâàíèè, îáóñëîâëåííîì èçìåíåíèÿìè â ñòðóêòóðå õðîìîñîì.

Òðåòèé ýòàï (80—90-å ãîäû) çíàìåíóåòñÿ îòêðûòèåì òîìñêîãî ãåíåòèêà Â.Í.Ñòåãíèÿ. Îí ïðîäåìîíñòðèðîâàë âèäîñïåöèôè÷íîñòü òî÷åê ïðèêðåïëåíèÿ ïîëèòåííûõ (â âèäå ïó÷êà õðîìîñîìíûõ íèòåé) õðîìîñîì íàñåêîìûõ ê ÿäåðíîé ìåìáðàíå è äîêàçàë îòñóòñòâèå ïîëèìîðôèçìà ïî äàííîìó ïðèçíàêó [6]. Ñëåäîâàòåëüíî, âèäîîáðàçîâàíèå ïî ïîñòóëèðîâàííîìó ÑÒÝ ïðèíöèïó ïîñòåïåííîãî èçìåíåíèÿ ãåííûõ ÷àñòîò â äàííîì ñëó÷àå èñêëþ÷àåòñÿ è äîëæíî ïðîèñõîäèòü ïóòåì ìàêðîìóòàöèè.

Áóäó÷è ñòîðîííèêîì ìàêðîìóòàöèîííîé ýâîëþöèè, ÿ âñåãäà ïðèäàâàë îãðîìíîå çíà÷åíèå åäèíñòâó èñòîðè÷åñêîãî è èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ [7, 8], î êîòîðîì çàãîâîðèëè ñðàçó ïîñëå ñîçäàíèÿ ýâîëþöèîííîé òåîðèè. Âåäü ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ íå ìîãëè íà÷èíàòüñÿ èíà÷å, êàê ÷åðåç èçìåíåíèÿ ïðîãðàììû èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.

Ïåðâîíà÷àëüíî ýòî åäèíñòâî âûðàæàëè â òàê íàçûâàåìîì áèîãåíåòè÷åñêîì çàêîíå. Îñíîâûâàÿñü íà ðàáîòàõ È.Ìåêêåëÿ è ×.Äàðâèíà, íåìåöêèé áèîëîã Ô.Ìþëëåð åùå â 1864 ã. óêàçàë íà òåñíóþ ñâÿçü ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïðåäêîâ ñ ýìáðèîãåíåçîì ïîòîìêîâ. Èäåþ ýòó ïðåîáðàçîâàë â áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí èçâåñòíûé äàðâèíèñò Ý.Ãåêêåëü, êîòîðûé â 1866 ã. ñôîðìóëèðîâàë åãî ñëåäóþùèì îáðàçîì: “Îíòîãåíåç ÿâëÿåòñÿ êîðîòêèì è áûñòðûì ïîâòîðåíèåì ôèëîãåíåçà, ïîâòîðåíèåì, îáóñëîâëåííûì ôèçèîëîãè÷åñêèìè ôóíêöèÿìè íàñëåäñòâåííîñòè (âîñïðîèçâåäåíèÿ) è ïðèñïîñîáëåííîñòè (ïèòàíèÿ)”.

Íàèáîëåå âûäàþùèåñÿ ýìáðèîëîãè òîãî âðåìåíè (À.Êåëëèêåð, Â.Ãèñ, Ê.Áýð, Î.Ãåðòâèã, À.Ñåäæâèê) êðèòè÷åñêè âîñïðèíÿëè èäåè Ìþëëåðà—Ãåêêåëÿ, ïîëàãàÿ, ÷òî íîâîå â îíòîãåíåçå âîçíèêàåò íå çà ñ÷åò ïðèáàâëåíèÿ íîâûõ ñòàäèé ê îíòîãåíåçó ïðåäêîâ, à çà ñ÷åò òàêîãî èçìåíåíèÿ õîäà ýìáðèîãåíåçà, êîòîðîå ïðåîáðàçóåò îíòîãåíåç â öåëîì.  1886 ã. Â.Êëàéíåíáåðã ïðåäïîëîæèë, ÷òî òàêèå, êàçàëîñü áû, ëèøåííûå ôóíêöèè ýìáðèîíàëüíûå ñòðóêòóðû, êàê õîðäà èëè òðóá÷àòàÿ çàêëàäêà ñåðäöà ó ïîçâîíî÷íûõ, ñ÷èòàâøèåñÿ ïðèìåðàìè ðåêàïèòóëÿöèè (ò.å. ïîâòîðåíèåì â ýìáðèîãåíåçå ñîâðåìåííûõ îðãàíèçìîâ ïðèçíàêîâ, êîòîðûå áûëè ó èõ âçðîñëûõ ïðåäêîâ), ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè áîëåå ïîçäíèõ ñòðóêòóð. Îäèí èç îñíîâàòåëåé àìåðèêàíñêîé ýìáðèîëîãèè Ñ.Óèòìàí ïðîðî÷åñêè ïèñàë â 1895 ã., ÷òî íàøè ãëàçà ïîõîæè íà ãëàçà íàøèõ ïðåäêîâ íå âñëåäñòâèå ãåíåàëîãè÷åñêèõ ñâÿçåé, à ïîòîìó, ÷òî ìîëåêóëÿðíûå ïðîöåññû, îïðåäåëÿþùèå èõ ìîðôîãåíåç, ïðîèñõîäèëè â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ.

Íàêîíåö, äàâíî èçâåñòíî òàêîå ÿâëåíèå, êàê ïðåàäàïòàöèÿ. Åùå Áýð îòìå÷àë, ÷òî åñëè áû áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí áûë âåðåí, òî â ýìáðèîãåíåçå áîëåå íèçêî îðãàíèçîâàííûõ æèâîòíûõ â ïðîõîäÿùåì ñîñòîÿíèè íå íàáëþäàëèñü áû îáðàçîâàíèÿ, ïðèñóùèå ëèøü âûøåñòîÿùèì ôîðìàì. Ïîäîáíûõ ïðèìåðîâ ìíîæåñòâî. Òàê, ó âñåõ ìëåêîïèòàþùèõ ÷åëþñòè â ñàìîì íà÷àëå ðàçâèòèÿ òàê æå êîðîòêè, êàê ó ÷åëîâåêà, à ìîçã ïòèö â òå÷åíèå ïåðâîé òðåòè ýìáðèîãåíåçà ãîðàçäî áëèæå ê ìîçãó ìëåêîïèòàþùèõ, ÷åì âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè. Åùå â 1901 ã. ðîññèéñêèé ïàëåîíòîëîã À.Ï.Ïàâëîâ ïîêàçàë, ÷òî ìîëîäûå îñîáè íåêîòîðûõ àììîíèòîâ îáëàäàþò ïðèçíàêàìè, êîòîðûå èñ÷åçàþò â çðåëîì âîçðàñòå, íî îáíàðóæèâàþòñÿ ó áîëåå âûñîêîñòîÿùèõ ôîðì.

Òðàíñôîðìàöèè Ä’Àðñè Òîìïñîíà. Èçìåíåíèÿ â íàïðàâëåíèè ðîñòà è êëåòî÷íîé ïðîëèôåðàöèè (ëèíèè êîîðäèíàòíîé ñåòêè) âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ ìîãóò âûçâàòü ñóùåñòâåííûå ñäâèãè â ôåíîòèïå æèâîòíûõ (â äàííîì ñëó÷àå ðûáîê). Ìàêðîìóòàöèè, âûçûâàþùèå òàêîãî ðîäà èçìåíåíèÿ, ñïîñîáíû ïðîäóöèðîâàòü âàðèàöèè âèäîñïåöèôè÷åñêèõ, à òî è ðîäîñïåöèôè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, ïîñðåäñòâîì, íàïðèìåð, ñäâèãîâ â ñêîðîñòè ìèòîòè÷åñêîãî öèêëà A — Diodon, Á — Scaurus,  — Pomacanthus, à — Orthagoriscus. Çàìåíèâ êîîðäèíàòû ðèñóíêà, èçîáðàæàþùåãî ìîðñêóþ ðûáó Scaurus, íà èçîãíóòóþ îðòîãîíàëüíóþ ñèñòåìó, ìû ïîëó÷èì èçîáðàæåíèå íå î÷åíü îòäàëåííîãî ðîäà Pomacanthus, êîòîðîå ïî îòíîøåíèþ ê Scaurus âïîëíå ìîæíî íàçâàòü ñ÷àñòëèâûì ìîíñòðîì Ãîëüäøìèäòà.
 20—30-å ãîäû êðèòèêó áèîãåíåòè÷åñêîãî çàêîíà ïðîäîëæèë ó÷åíèê Ñåäæâèêà Ô.Ãàðñòàíã, óòâåðæäàâøèé, ÷òî îíòîãåíåç íå ïîâòîðÿåò ôèëîãåíåç, à òâîðèò åãî. Ãàðñòàíãà ïîääåðæàëè Ë.Áåðòàëàíôè è Ò.Ìîðãàí, êîòîðûé, â ÷àñòíîñòè, îòìåòèë, ÷òî â õîäå ýâîëþöèè ýìáðèîíàëüíûå ñòàäèè ìîãóò èçìåíÿòüñÿ è òåðÿòü ñõîäñòâî ñ ñîîòâåòñòâóþùèìè ñòàäèÿìè áîëåå ðàííèõ ôîðì. Ñëåäîâàòåëüíî, åñëè òåîðèÿ ðåêàïèòóëÿöèè — çàêîí, òî îí èìååò òàê ìíîãî èñêëþ÷åíèé, ÷òî ñòàíîâèòñÿ áåñïîëåçíûì è ÷àñòî îøèáî÷íûì. Ïîíèìàÿ âñþ ñåðüåçíîñòü ýòèõ âîçðàæåíèé è ñòðåìÿñü òåì íå ìåíåå ñïàñòè áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí, âûäàþùèéñÿ ðîññèéñêèé áèîëîã À.Í.Ñåâåðöîâ âûäâèíóë òåîðèþ ôèëýìáðèîãåíåçà, â ñîîòâåòñòâèè ñ êîòîðîé ýìáðèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ ñâÿçàíû ñ ôèëîãåíåòè÷åñêèì ðàçâèòèåì âçðîñëîãî îðãàíèçìà [9]. Îí âûäåëèë òðè òèïà ôèëýìáðèîãåíåçà: íàäñòàâêà êîíå÷íîé ñòàäèè (íàïðèìåð, ðàçâèòèå ÷åëþñòåé ó ñàðãàíîâûõ ðûá); èçìåíåíèå ïóòè ðàçâèòèÿ (ðàçâèòèå ÷åøóè ó àêóëîâûõ ðûá è ðåïòèëèé); èçìåíåíèå ïåðâè÷íûõ çà÷àòêîâ.

Îäíàêî ïèîíåðíûå ðàáîòû Ñåâåðöîâà íå ïîëîæèëè êîíåö êðèòèêå ïðåäñòàâëåíèé Ãåêêåëÿ—Ìþëëåðà. Íåãàòèâíîå îòíîøåíèå ê íèì ïðîäåìîíñòðèðîâàëè ïàëåîíòîëîã Ø.Äåïåðå, çîîëîã À.À.Ëþáèùåâ, ýìáðèîëîãè Ä.Äüþîð, Ñ.Ã.Êðûæàíîâñêèé, ôèçèîëîã È.À.Àðøàâñêèé è äð.

Òàê, Äüþîð çàìåòèë, ÷òî ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë ýìáðèîíà íåêîòîðîå âðåìÿ çàìêíóò (ò.å. íå ñâÿçàí íè ñî ðòîì, íè ñ àíàëüíûì îòâåðñòèåì), à ýòî âðÿä ëè ìîæåò èìåòü ñìûñë íà êàêîé-ëèáî ïðåäêîâîé ñòàäèè. Çàêëàäêà îäíîïàëîé êîíå÷íîñòè ëîøàäè ñ ñàìîãî íà÷àëà îáíàðóæèâàåò ÷åòêóþ ñïåöèôè÷íîñòü: óòðàòà â õîäå ýâîëþöèè ëàòåðàëüíûõ ïàëüöåâ íå ïîâòîðÿåòñÿ â îíòîãåíåçå ýòîãî æèâîòíîãî. Óòðà÷åííûå ïàëüöû ðåäóöèðîâàíû â ñàìîé ðàííåé ýìáðèîíàëüíîé çàêëàäêå [10].

Î ñõîäíûõ ïðîòèâîðå÷èÿõ ãîâîðÿò è ñðàâíèòåëüíî-ýìáðèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Ñòàíîâëåíèå â îíòîãåíåçå ïëàíà ñòðîåíèÿ òåëà ðàçëè÷íûõ îðãàíèçìîâ îáóñëîâëåíî èçìåíåíèÿìè â ýêñïðåññèè ãåíîâ ñåãìåíòàöèè è ãîìåîçèñíûõ ãåíîâ. Ñòàäèÿ, íà êîòîðîé â ýìáðèîíàõ îäíîé âåòâè ìîðôîëîãè÷åñêîå ñõîäñòâî íàèâûñøåå, íàçûâàåòñÿ ôèëîòèïè÷åñêîé. Ñòàäèÿ, íà êîòîðîé ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âåòâåé ïîÿâëÿþòñÿ ðàçëè÷èÿ â ïëàíå ñòðîåíèÿ òåëà, ñâÿçàííûå ñ ðàáîòîé ãîìåîçèñíûõ ãåíîâ, îáîçíà÷àåòñÿ êàê çîîòèïè÷åñêàÿ.

Íàïðèìåð, õîðäîâûå ïðîõîäÿò ñòàäèþ ðàçâèòèÿ, íà êîòîðîé èìåþò ñõîäíîå óñòðîéñòâî íåðâíîé òðóáêè, íîòîõîðäû è ñîìèòîâ. Ýòî òà ôèëîòèïè÷åñêàÿ òî÷êà, íà êîòîðîé óñòàíàâëèâàåòñÿ ðåãèîíàëüíàÿ èäåíòè÷íîñòü ýêñïðåññèè ãîìåîçèñíûõ ãåíîâ. Íåñìîòðÿ íà êîíñåðâàòèçì ôèëîòèïè÷åñêîé è çîîòèïè÷åñêîé ñòàäèé, ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ îïðåäåëÿþò, ÷òî íà÷àëüíûå ñòàäèè ýìáðèîãåíåçà âíóòðè êàæäîé âåòâè ðàçíîîáðàçíû. Íàïðèìåð, ýìáðèîíû ÷åëîâåêà, öûïëåíêà è ðûáû äàíèî ïîõîæè íà ôèëîòèïè÷åñêîé ñòàäèè, à íà áîëåå ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ îíè ìîðôîëîãè÷åñêè ñîâåðøåííî ðàçëè÷íû, ÷òî íàõîäèòñÿ â ïðîòèâîðå÷èè ñ áèîãåíåòè÷åñêèì çàêîíîì [8].

Îòðàæàþò ëè ìîðôîëîãè÷åñêèå è ìîðôîãåíåòè÷åñêèå îòëè÷èÿ êàêóþ-ëèáî ñîîòâåòñòâóþùóþ èì ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêóþ ñïåöèôè÷íîñòü? Èìåþùèéñÿ ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë ïîçâîëÿåò ïðåäïîëîæèòü, ÷òî ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêàÿ “ìàøèíà” âî âñåõ ñëó÷àÿõ ñõîäíàÿ, à ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ îáóñëîâëåíû ñäâèãàìè âî âðåìåííî˜é ïîñëåäîâàòåëüíîñòè îäíèõ è òåõ æå ìîëåêóëÿðíûõ ïðîöåññîâ. Èìåííî îíè îïðåäåëÿþò ìîðôîãåíåç ðàçíûõ òàêñîíîâ.

Ýòî ìîæíî ïðîñëåäèòü íà ïðèìåðå ýâîëþöèè íàñåêîìûõ. Òàê, ó äðîçîôèëû ïîëíîöåííûé íàáîð ñåãìåíòîâ òåëà óñòàíàâëèâàåòñÿ óæå ê êîíöó ñòàäèè áëàñòîäåðìû. Ýìáðèîíîâ òàêèõ íàñåêîìûõ (ìóõ, ï÷åë) íàçûâàþò çàðîäûøàìè ñ äëèííîé çàêëàäêîé. Ó êóçíå÷èêà æå ñèíöèòèé è êëåòî÷íàÿ áëàñòîäåðìà ôîðìèðóþòñÿ, êàê ó äðîçîôèëû, íî òîëüêî ìàëàÿ ôðàêöèÿ áëàñòîäåðìû (çàðîäûøåâàÿ çàêëàäêà) ó÷àñòâóåò â ðàçâèòèè ýìáðèîíà, à îñòàëüíàÿ åå ÷àñòü äàåò íà÷àëî ýìáðèîíàëüíûì ìåìáðàíàì.  ýòîì ñëó÷àå ïëàí ñòðîåíèÿ æèâîòíîãî â çàðîäûøåâîé çàêëàäêå íå ïðåäñòàâëåí ïîëíîñòüþ. Èç íåå âîçíèêàåò òîëüêî ãîëîâíàÿ îáëàñòü, à äðóãèå ÷àñòè ðàçâèâàþòñÿ èç çîíû ðîñòà. Òàêèå ýìáðèîíû íàçûâàþò çàðîäûøàìè ñ êîðîòêîé çàêëàäêîé. Ñóùåñòâóåò è ïðîìåæóòî÷íûé òèï ðàçâèòèÿ, êîãäà èç çàðîäûøåâîé çàêëàäêè ðàçâèâàþòñÿ ãîëîâà è ãðóäü, à áðþøíàÿ îáëàñòü — ïîçäíåå èç çîíû ðîñòà. Ïîäîáíûå ÿâëåíèÿ íåëåãêî ñîãëàñîâàòü ñ áèîãåíåòè÷åñêèì çàêîíîì, à ïîñåìó ïîíÿòåí ñêåïñèñ ê íåìó.

Îäíàêî â îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå ïî ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè ïî-ïðåæíåìó íàáëþäàåòñÿ ñåðüåçíîå îòíîøåíèå ê áèîãåíåòè÷åñêîìó çàêîíó, à â çàïàäíîé ëèòåðàòóðå åãî îáû÷íî âîîáùå íå óïîìèíàþò èëè îòðèöàþò. ßðêèé òîìó ïðèìåð — êíèãà Ð.Ðýôôà è Ò.Êàóôìàíà [11], êîòîðûå ïîëàãàþò, ÷òî “ñëàáîñòè áèîãåíåòè÷åñêîãî çàêîíà çàêëþ÷àëèñü â åãî çàâèñèìîñòè îò ëàìàðêîâñêîé òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè è â åãî íåïðåìåííîì óñëîâèè, ÷òî íîâàÿ ýâîëþöèîííàÿ ñòóïåíü ìîæåò áûòü äîñòèãíóòà òîëüêî êàê äîáàâëåíèå ê âçðîñëîé ñòàäèè íåïîñðåäñòâåííîãî ïðåäêà”. È åùå: “ ñîâîêóïíîñòè ìåíäåëåâñêàÿ ãåíåòèêà, îáîñîáëåííîñòü êëåòîê çàðîäûøåâîé ëèíèè è âàæíîñòü ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ íà âñåì ïðîòÿæåíèè ðàçâèòèÿ ïîëîæèëè êîíåö òåîðèè ðåêàïèòóëÿöèè...”

Ýòî, êîíå÷íî, êðàéíÿÿ ïîçèöèÿ, íî îíà ïîïóëÿðíà íà Çàïàäå. Îäíàêî ó íàñ íåò îñíîâàíèé ñîìíåâàòüñÿ, ÷òî èíäèâèäóàëüíîå è èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ òåñíî ñâÿçàíû, ïîñêîëüêó âñÿêîå ýâîëþöèîííîå ïðåîáðàçîâàíèå áàçèðóåòñÿ íà òåõ èëè èíûõ ãåíåòè÷åñêè äåòåðìèíèðîâàííûõ ñäâèãàõ â îíòîãåíåçå. Ñëåäîâàòåëüíî, îíè ñîñòàâëÿþò íåêîå åäèíñòâî, ïðè îöåíêå êîòîðîãî ñëåäóåò èñõîäèòü èç òîãî, ÷òî è èíäèâèäóàëüíîå, è ýâîëþöèîííîå ðàçâèòèå îñíîâûâàþòñÿ íà îäíîì è òîì æå ìàòåðèàëå, à èìåííî íà ÄÍÊ, è ïîòîìó èì äîëæíû áûòü ïðèñóùè ÎÁÙÈÅ çàêîíîìåðíîñòè.

Åäâà ëè çàêëþ÷åííàÿ â ÄÍÊ íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ ðàçâåðòûâàåòñÿ â îíòî- è ôèëîãåíåçå ïðèíöèïèàëüíî èíûì ïóòåì. Òåì íå ìåíåå â íàñòîÿùåå âðåìÿ òàêîå äîïóùåíèå îáùåïðèíÿòî. Ïîëàãàþò, ÷òî ôèëîãåíåç îñóùåñòâëÿåòñÿ íà áàçå íåöåëåñîîáðàçíûõ, íåíàïðàâëåííûõ ïðîöåññîâ è îñíîâûâàåòñÿ íà ïîñòåïåííîì íàêîïëåíèè â ïîïóëÿöèè ñëó÷àéíûõ, ìåëêèõ ìóòàöèé. Íî, èñõîäÿ èç ïðèíöèïà åäèíñòâà, ðàçóìíåå è ëîãè÷íåå ðàñïðîñòðàíèòü ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàííûå îñîáåííîñòè îíòîãåíåçà íà îáóñëîâëåííûå èìè ýâîëþöèîííûå ñîáûòèÿ, êîòîðûå, êàê ïðàâèëî, íå ïîääàþòñÿ òî÷íîé ïðîâåðêå, à ïîòîìó ôîðìóëèðóþòñÿ êàê ñïåêóëÿòèâíûå, ïîäòÿíóòûå ïîä òó èëè èíóþ ýêñïåðèìåíòàëüíî íåïðîâåðÿåìóþ êîíöåïöèþ.

Ïðè ýêñòðàïîëÿöèè äàííûõ ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ íà ôèëîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû íåîáõîäèìî îïèðàòüñÿ íà ñëåäóþùèå ôàêòû.

Âî-ïåðâûõ, îíòîãåíåç ïîä÷èíåí îïðåäåëåííîé öåëè — ïðåîáðàçîâàíèþ âî âçðîñëûé îðãàíèçì — è, ñëåäîâàòåëüíî, öåëåñîîáðàçåí. Îòñþäà ñëåäóåò öåëåñîîáðàçíîñòü è ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà, êîëü ñêîðî îí çàâèñèò îò òîãî æå ñàìîãî ìàòåðèàëà — ÄÍÊ.

Âî-âòîðûõ, ïðîöåññ îíòîãåíåçà íå ñëó÷àåí, îí ïðîòåêàåò íàïðàâëåííî îò ñòàäèè ê ñòàäèè. Âñÿêîãî ðîäà ñëó÷àéíîñòè èñêëþ÷àþò òî÷íóþ ðåàëèçàöèþ ïëàíà íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ. Îò÷åãî æå ýâîëþöèÿ äîëæíà îñíîâûâàòüñÿ íà ñëó÷àéíûõ ìóòàöèÿõ è èäòè íåâåäîìî êóäà ïî “íåíàïðàâëåííîìó” ïóòè? Ïîñìîòðåâ âíèìàòåëüíî íà ðàçëè÷íûå ýâîëþöèîííûå ðÿäû è óâèäåâ â íèõ ñõîäíûå îáðàçîâàíèÿ (êðûëüÿ ó ïòèö, ó ëåòó÷èõ ìûøåé, íàñåêîìûõ, äðåâíèõ ðåïòèëèé, ïîäîáèå êðûëüåâ ó íåêîòîðûõ ðûá), íà÷èíàåøü ïîäîçðåâàòü íàëè÷èå çàïðîãðàììèðîâàííîãî â ñàìîé ñòðóêòóðå ÄÍÊ ôèëîãåíåçà (êàê è îíòîãåíåçà), ñëîâíî íàïðàâëåííîãî ïî íåêîåìó “ïðåôîðìèðîâàííîìó” êàíàëó, î ÷åì ãîâîðèë Áåðã â òåîðèè íîìîãåíåçà.

Íàêîíåö, â õîäå îíòîãåíåçà ôàçû îòíîñèòåëüíî ñïîêîéíîãî ðàçâèòèÿ ñìåíÿþòñÿ òàê íàçûâàåìûìè êðèòè÷åñêèìè ïåðèîäàìè, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ ìîðôîãåíåòè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ ÿäåð è àêòèâàöèåé ôîðìîîáðàçîâàíèÿ. Î÷åâèäíî (è ýòî ïîäòâåðæäàåòñÿ), è â ýâîëþöèè äëèòåëüíûå ôàçû ïîêîÿ ñìåíÿþòñÿ âçðûâàìè âèäîîáðàçîâàíèÿ. Èíûìè ñëîâàìè, îíà íîñèò íå ãðàäóàëèñòñêèé, à ñêà÷êîîáðàçíûé õàðàêòåð.

Ýìáðèîëîãè óæå äàâíî ðàññìàòðèâàþò ýâîëþöèþ íå êàê ðåçóëüòàò íàêîïëåíèÿ ìåëêèõ ìóòàöèé, ïîñòåïåííî âåäóùèõ ê ôîðìèðîâàíèþ íîâîãî âèäà ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìû, à êàê ñëåäñòâèå âíåçàïíûõ è êîðåííûõ ïðåîáðàçîâàíèé â îíòîãåíåçå, ñðàçó âûçûâàþùèõ âîçíèêíîâåíèå íîâîãî âèäà. Åùå Å.Ðàáî â 1908 ã. äîïóñêàë, ÷òî âèäîîáðàçîâàíèå ñîïðÿæåíî ñ ìóòàöèÿìè áîëüøîé àìïëèòóäû, ïðîÿâëÿþùèìèñÿ íà ðàííèõ ýòàïàõ ìîðôîãåíåçà è íàðóøàþùèìè ñëîæíóþ ñèñòåìó îíòîãåíåòè÷åñêèõ êîððåëÿöèé.

Å.Ãèéåíî ñ÷èòàë, ÷òî Æ.Áþôôîí áûë áëèçîê ê èñòèíå, êîãäà, îïèñûâàÿ íåëåïîå ñòðîåíèå è ôîðìó êëþâà, õàðàêòåðíûå äëÿ íåêîòîðûõ âèäîâ ïòèö, ïðè÷èñëÿë èõ ê òåðàòîëîãè÷åñêèì (óðîäëèâûì) îòêëîíåíèÿì, åäâà ñîâìåñòèìûì ñ æèçíüþ. Çàìåòèâ, ÷òî îäíè è òå æå óðîäñòâà ó íåêîòîðûõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ (íàïðèìåð, èãëîêîæèõ) ïðåäñòàâëÿþòñÿ òî êàê ñëó÷àéíûå èíäèâèäóàëüíûå îñîáåííîñòè, òî êàê ïîñòîÿííûå ïðèçíàêè âèäîâ, ðîäîâ è ñåìåéñòâ, îí ïðåäïîëîæèë, ÷òî íåêîòîðûå êàòàñòðîôè÷åñêèå óðîäñòâà åñòü ñëåäñòâèÿ ìàêðîìóòàöèé, èçìåíÿþùèõ õîä îíòîãåíåçà. Íàïðèìåð, íåñïîñîáíîñòü ê ïîëåòó ó ìíîãèõ ïòèö îòêðûòûõ ïðîñòðàíñòâ (ýïèîðíèñà, ñòðàóñîâ, êàçóàðîâ) âîçíèêëà êàê óðîäñòâî, îáðåêàþùåå åãî íîñèòåëåé íà åäèíñòâåííûé îáðàç æèçíè â îãðàíè÷åííîì áèîòîïå. Óñàòûå êèòû — íàñòîÿùèé ïàðàäîêñ ïðèðîäû è æèâàÿ êîëëåêöèÿ óðîäñòâ. Ãèéåíî ñ÷èòàåò, ÷òî ëþáîå æèâîòíîå ìîæíî îïèñàòü â òåðìèíàõ òåðàòîëîãèè. Òàê, ïåðåäíèå ëàïû êðîòà — ïðèìåð àõîíäðîïëàçèè (íàðóøåíèÿ îêîñòåíåíèÿ äëèííûõ êîñòåé êîíå÷íîñòåé), ó êèòîâ íàáëþäàåòñÿ äâóñòîðîííÿÿ ýêòðîìåëèÿ (âðîæäåííîå îòñóòñòâèå êîíå÷íîñòåé). Ó ÷åëîâåêà àíàòîìè÷åñêèå îñîáåííîñòè, ñâÿçàííûå ñ âåðòèêàëüíûì ïîëîæåíèåì òåëà, îòñóòñòâèå õâîñòà, ñïëîøíîãî âîëîñÿíîãî ïîêðîâà è ò.ä., ìîæíî ðàññìàòðèâàòü êàê óðîäñòâî ïî ñðàâíåíèþ ñ åãî ïðåäêàìè.

Áåëüãèéñêèé ýìáðèîëîã À.Äàëüê ïðåäïîëîæèë, ÷òî ñ êåìáðèéñêîãî âðåìåíè áëàãîäàðÿ ðàäèêàëüíûì òðàíñôîðìàöèÿì ñàìûõ ðàííèõ ñòàäèé ýìáðèîãåíåçà óñòàíîâèëîñü äâà-òðè äåñÿòêà îñíîâíûõ ïëàíîâ ñòðîåíèÿ (àðõåòèïîâ). Ðåçêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ ñòðîåíèÿ, ñëó÷èñü îíè ó âçðîñëîãî, îáåðíóëèñü áû äëÿ íåãî êàòàñòðîôîé è îáðåêëè íà ãèáåëü, à çàðîäûøè â ñèëó ñâîåé ÷ðåçâû÷àéíîé ïëàñòè÷íîñòè è âûñîêîé ðåãóëÿöèîííîé ñïîñîáíîñòè ìîãëè èõ ïåðåíîñèòü. Îí ïîëàãàë, ÷òî îñíîâó ýâîëþöèè ñîñòàâëÿåò ñîáûòèå (íàçâàííîå èì îíòîìóòàöèåé), êîòîðîå ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàäèêàëüíûõ è â òî æå âðåìÿ æèçíåñïîñîáíûõ òðàíñôîðìàöèÿõ â öèòîïëàçìå ÿéöåêëåòêè êàê ìîðôîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìå.

Îñîáåííî ÿñíî ïîëîæåíèÿ î ôèëîãåíåòè÷åñêîé ðîëè ðåçêèõ îòêëîíåíèé ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ñôîðìóëèðîâàë Ð.Ãîëüäøìèäò â ñâîåé êîíöåïöèè ìàêðîýâîëþöèè. Îíà âêëþ÷àåò íåñêîëüêî ïîñòóëàòîâ:

— ìàêðîýâîëþöèþ íåëüçÿ ïîíÿòü íà îñíîâå ãèïîòåçû î íàêîïëåíèè ìèêðîìóòàöèé, îíà ñîïðîâîæäàåòñÿ ðåîðãàíèçàöèåé ãåíîìà;

— èçìåíåíèÿ õðîìîñîìíîé ñòðóêòóðû ìîãóò âûçûâàòü çíà÷èòåëüíûé ôåíîòèïè÷åñêèé ýôôåêò íåçàâèñèìî îò òî÷êîâûõ ìóòàöèé;

— èçìåíåíèÿ, îñíîâàííûå íà ïðåîáðàçîâàíèè ñèñòåì ìåæòêàíåâûõ âçàèìîäåéñòâèé â îíòîãåíåçå, ìîãóò èìåòü ýâîëþöèîííîå çíà÷åíèå — îíè îáóñëîâëèâàþò ïîÿâëåíèå òàê íàçûâàåìûõ ìíîãîîáåùàþùèõ óðîäîâ, îòêëîíÿþùèõñÿ â ñâîåì ñòðîåíèè îò íîðìû, íî ñïîñîáíûõ àäàïòèðîâàòüñÿ ê îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì ñðåäû è äàòü íà÷àëî íîâûì òàêñîíîìè÷åñêèì åäèíèöàì;

— ñèñòåìíàÿ ðåîðãàíèçàöèÿ îíòîãåíåçà ðåàëèçóåòñÿ ëèáî ÷åðåç ýôôåêòû ãåíîâ-ìîäèôèêàòîðîâ, ëèáî áëàãîäàðÿ ìàêðîìóòàöèÿì, ñóùåñòâåííî ìåíÿþùèì ðàáîòó ýíäîêðèííûõ æåëåç, êîòîðûå ïðîäóöèðóþò ðàçëè÷íûå ãîðìîíû, âëèÿþùèå íà ðàçâèòèå îðãàíèçìà â öåëîì.

 êà÷åñòâå ïðèìåðà ôåíîòèïè÷åñêèõ ýôôåêòîâ, âûçâàííûõ ãîðìîíàìè, Ãîëüäøìèäò ïðèâîäèò àêðîìåãàëèþ, ãèãàíòèçì, êàðëèêîâîñòü. Ñ.Ñòîêêàðä ñâÿçûâàåò ñ ôóíêöèåé ýíäîêðèííûõ æåëåç ìíîãèå ðàñîâûå ïðèçíàêè ó ñîáàê, à Ä.Ê.Áåëÿåâ ïðîäåìîíñòðèðîâàë ñóùåñòâåííûå ñäâèãè â ôóíêöèè ýíäîêðèííûõ æåëåç ïðè îäîìàøíèâàíèè ëèñèö.

Ïðîâåäåííûå åùå â íà÷àëå 30-õ ãîäîâ ýêñïåðèìåíòû íà ðûáå èç ñåìåéñòâà èëèñòûõ ïðûãóíîâ Peryophthalmus megaris ïîêàçàëè, ÷òî òðåõëåòíåå íåïðåðûâíîå ââåäåíèå ãîðìîíà òèðîêñèíà âûçûâàåò çíà÷èòåëüíûå ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïåðåñòðîéêè.  ýòîì ñëó÷àå óäëèíÿþòñÿ ãðóäíûå ïëàâíèêè, êîòîðûå ïðèîáðåòàþò âíåøíåå ñõîäñòâî ñ êîíå÷íîñòÿìè àìôèáèé, à ðàññåÿííûå â íîðìå ýíäîêðèííûå ýëåìåíòû, ïðîäóöèðóþùèå òèðîêñèí, ãðóïïèðóþòñÿ â áîëåå êîìïàêòíûå îáðàçîâàíèÿ, ïîõîæèå íà ñòðóêòóðû, ñâîéñòâåííûå àìôèáèÿì. Ýòè ôàêòû ïîçâîëèëè Ãîëüäøìèäòó ñäåëàòü âûâîä î çíà÷èòåëüíîì ôåíîòèïè÷åñêîì ýôôåêòå òåõ èçìåíåíèé ãåíîìà, êîòîðûå îòðàæàþòñÿ íà ìåõàíèçìàõ ãîðìîíàëüíîãî êîíòðîëÿ. Âîðîíöîâ, ðàçäåëÿâøèé âçãëÿäû Ãîëüäøìèäòà, ïðåäñòàâèë äâà áåññïîðíûõ ôàêòà ìàêðîìóòàöèîííîãî âîçíèêíîâåíèÿ áåçâîëîñûõ âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ çà ñ÷åò åäèíñòâåííîé ìàêðîìóòàöèè òèïà áåçâîëîñîñòè — hairless. Ýòè äàííûå ïðîòèâîðå÷àò êîíöåïöèè îáëèãàòíîãî ãðàäóàëèçìà [5].

Îäèí èç êðóïíåéøèõ ïàëåîíòîëîãîâ ñîâðåìåííîñòè Î.Øèíäåâîëüô, òàêæå ïîëàãàÿ, ÷òî îíòîãåíåç ïðåäâàðÿåò ôèëîãåíèþ, ïðåäëîæèë òåîðèþ òèïîñòðîôèçìà. Îí èãíîðèðîâàë ïîïóëÿöèîííûå ïðîöåññû, îòâåðã ýâîëþöèîííóþ ðîëü ñëó÷àéíîñòè è ïðèçíàë íîñèòåëåì ýâîëþöèè îòäåëüíóþ îñîáü. Îòñóòñòâèå ïðîìåæóòî÷íûõ ôîðì â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè îáúÿñíÿë áûñòðîé òðàíñôîðìàöèåé ôîðì, îáóñëîâëåííîé ðåçêèìè èçìåíåíèÿìè óðîâíÿ êîñìè÷åñêîé è ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè. Åìó æå ïðèíàäëåæèò êðûëàòàÿ ôðàçà: “Ïåðâàÿ ïòèöà âûëåòåëà èç ÿéöà ðåïòèëèè”.

Ñõåìà ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ è ñòðîåíèÿ ãëàçà ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ (ââåðõó) è ïîçâîíî÷íûõ. 1 — ñåò÷àòêà, 2 — ïèãìåíòíàÿ îáîëî÷êà, 3 — ðîãîâèöà, 4 — ðàäóæêà, 5 — õðóñòàëèê, 6 — ðåñíè÷íîå (ýïèòåëèàëüíîå) òåëî, 7 — ñîñóäèñòàÿ îáîëî÷êà, 8 — ñêëåðà, 9 — çðèòåëüíûé íåðâ, 10 — ïîêðîâíàÿ ýêòîäåðìà, 11 — ãîëîâíîé ìîçã. Íà îñíîâå ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûõ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ôîðìèðóþòñÿ ïîäîáíûå îðãàíû. Èìåííî òàêèì ïóòåì ìîæåò áûòü îñóùåñòâëåíî êîíâåðãåíòíîå ðàçâèòèå ïðèçíàêîâ ó ôèëîãåíåòè÷åñêè íåðîäñòâåííûõ îðãàíèçìîâ.  îñíîâå ñîáûòèé, ïîñëåäîâàòåëüíî ñòðîÿùèõ äàííóþ ñòðóêòóðó, ëåæèò, î÷åâèäíî, ãåíåòè÷åñêè çàïðîãðàììèðîâàííûé ïëàí ðàçâèòèÿ. Ïîñëåäîâàòåëüíîå ðàçâåðòûâàíèå ýòèõ ñîáûòèé ðåãóëèðóåòñÿ ñëîæíûì è òî÷íî íàñòðîåííûì ãåíåòè÷åñêèì ìåõàíèçìîì, íà÷àëî êîòîðîìó ìîæåò ïîëîæèòü îäíîðàçîâàÿ ìàêðîìóòàöèÿ Ãîëüäøìèäòà.
Cõîäíûå âçãëÿäû ïîä íàçâàíèåì òåîðèÿ ïðåðûâèñòîãî ðàâíîâåñèÿ èñïîâåäóþò àìåðèêàíñêèå ïàëåîíòîëîãè Í.Ýëäðèäæ, Ñ.Ñòýíëè è Ñ.Ãîóëä. Âàæíîå çíà÷åíèå â ýâîëþöèè îíè ïðèäàþò ïåäîìîðôîçó, êîãäà îíòîãåíåç óêîðà÷èâàåòñÿ èç-çà óòðàòû âçðîñëîé ñòàäèè è æèâîòíûå ñïîñîáíû ðàçìíîæàòüñÿ íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè. Âèäèìî, òàêèì ïóòåì âîçíèêëè íåêîòîðûå ãðóïïû õâîñòàòûõ çåìíîâîäíûõ (ïðîòåè, ñèðåíîâûå), àïïåíäèêóëÿðèè, íàñåêîìûå (òàðàêàíî-ñâåð÷êè ãðèëëîáëàòòèäû), ïàóêîîáðàçíûå (ðÿä ïî÷âåííûõ êëåùåé) [2].

Êàêîâû æå òå êîíêðåòíûå ïðîöåññû, êîòîðûå ìîãóò âûçâàòü ïðåîáðàçîâàíèå òèïîâ îíòîãåíåçà? Íà ìîé âçãëÿä, ýòî îñîáûé âèä ìóòàöèé, ïðèâîäÿùèõ ê èçìåíåíèÿì âðåìåííÛõ ïàðàìåòðîâ ñîçðåâàíèÿ âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñèñòåì â ðàçâèòèè.  ñóùíîñòè, îíòîãåíåç — ýòî öåïü ýìáðèîíàëüíûõ èíäóêöèé, ò.å. âçàèìîäåéñòâèé èíäóêòîð—êîìïåòåíòíàÿ òêàíü. Ïîëíîöåííàÿ ýìáðèîíàëüíàÿ èíäóêöèÿ çàâèñèò îò òîãî, íàñêîëüêî òî÷íî ñîîòâåòñòâóåò â ðàçâèòèè âðåìÿ ñîçðåâàíèÿ èíäóêòîðà è êîìïåòåíòíîé òêàíè.  íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõ êîìïåòåíòíàÿ ñèñòåìà ñïîñîáíà îòâå÷àòü ôîðìîîáðàçîâàíèåì â ìîìåíò ñòèìóëèðóþùåãî èìïóëüñà îò èíäóêòîðà. Ðàññîãëàñîâàíèÿ âî âðåìåíè ñîçðåâàíèÿ èíäóêòîðà è êîìïåòåíòíîé òêàíè íàðóøàþò õîä ñîîòâåòñòâóþùèõ ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Ìóòàöèè, âûçûâàþùèå òàêèå ðàññîãëàñîâàíèÿ, âåðîÿòíî, ðàñïðîñòðàíåíû äîâîëüíî øèðîêî.

Òàê, ñòàíîâëåíèå ïèãìåíòàöèè ó àìôèáèé îïðåäåëÿåòñÿ âçàèìîäåéñòâèåì ýïèäåðìèñà (èíäóêòîðà) è òêàíè íåðâíîãî ãðåáíÿ, êîòîðûé ñëóæèò èñòî÷íèêîì ìåëàíîáëàñòîâ, ìèãðèðóþùèõ ñóáýïèäåðìàëüíî ïîä âëèÿíèåì èíäóêòîðà. Îäíà èç ìóòàöèé (d) â ãîìîçèãîòå (dd) ðåçêî îñëàáëÿåò îêðàñêó àêñîëîòëÿ, òàê ÷òî ëèøü ñïèíà æèâîòíîãî ñëåãêà îêðàøåíà (òàê íàçûâàåìàÿ áåëàÿ ðàñà àêñîëîòëåé).  íàøåé ëàáîðàòîðèè ïîêàçàíî, ÷òî îòñóòñòâèå îêðàñêè îïðåäåëÿåòñÿ ðàññîãëàñîâàíèåì âî âðåìåíè ñîçðåâàíèÿ äâóõ âçàèìîäåéñòâóþùèõ çàêëàäîê, ñîñòàâëÿþùèõ åäèíóþ êîððåëÿöèîííóþ ñèñòåìó.  ñåðèè ýêñïåðèìåíòîâ ïî òðàíñïëàíòàöèè êóñî÷êîâ ïðåçóìïòèâíîãî ýïèäåðìèñà (èç êîòîðîãî ðàçâèâàþòñÿ òå èëè èíûå îðãàíû) ìåæäó çàðîäûøàìè àêñîëîòëåé áåëîé ðàñû ìû îáíàðóæèëè, ÷òî ïðè íåêîòîðûõ ñî÷åòàíèÿõ âîçðàñòà äîíîðà è ðåöèïèåíòà â òðàíñïëàíòàòå ðàçâèâàåòñÿ ïèãìåíòàöèÿ.

Êàê ïðîäåìîíñòðèðîâàëè Øìàëüãàóçåí è Áåëÿåâ, òèïè÷íûì ñëó÷àåì òàêîé äåçèíòåãðàöèè âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñèñòåì ñëóæèò äîìåñòèêàöèÿ. Íàïðèìåð, â îêðàñêå äîìàøíèõ æèâîòíûõ íàáëþäàåòñÿ íåïðàâèëüíîå ðàñïðåäåëåíèå ïÿòåí ðàçëè÷íîãî öâåòà (ó êîðîâ, ñîáàê, êîøåê, ìîðñêèõ ñâèíîê), ÷åãî íå áûâàåò ó äèêèõ æèâîòíûõ (ó íèõ ëèáî îäíîòîííàÿ îêðàñêà, ëèáî çàêîíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ïîëîñ èëè ïÿòåí). È õîòÿ ãåíåòè÷åñêèé êîíòðîëü îäíîòîííîé ñåðîé îêðàñêè äîñòàòî÷íî ñëîæåí, åãî ìåõàíèçì ëåãêî ðàçðóøàåòñÿ. Ìóòàöèè, ïðîÿâëÿþùèåñÿ ïðè îäîìàøíèâàíèè, äåéñòâóþò íà óðîâíå êîððåëÿöèîííûõ ñâÿçåé. Ïðè ýòîì ñóùåñòâåííûå ñâÿçè ÷àñòî òåðÿþòñÿ, à âçàìåí ïîÿâëÿþòñÿ ñîâåðøåííî íîâûå. Ðàçâèòèå ó êóð õîõëà è ïåðüåâ íà íîãàõ, à òàêæå êóðäþêà ó îâåö îáóñëîâëåíû äåéñòâèòåëüíî íîâûìè ñâÿçÿìè. Øìàëüãàóçåí ðàññìàòðèâàåò ðåäóêöèþ îðãàíîâ êàê ðàñïàä âçàèìîäåéñòâóþùèõ ñèñòåì, à àòàâèçì êàê ëîêàëüíóþ ðåèíòåãðàöèþ, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæàò ñäâèãè âî âðåìåíè ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûõ ðåàêöèé.

Ìàêðîìóòàöèè ïî Âîðîíöîâó. À — áåçâîëîñûå ìóòàíòû îëåíüèõ õîìÿ÷êîâ (âèäíû ñîõðàíèâøèåñÿ âèáðèññû è ñêëàäêè îðîãîâåâøåãî ýïèòåëèÿ); â íîðìå îñîáè ýòîãî âèäà ïîêðûòû îáû÷íûì ìåõîâûì ïîêðîâîì. Á — ìîëîäîé, íîðìàëüíî ïèãìåíòèðîâàííûé õîìÿ÷îê — ãîìîçèãîò ïî ìóòàöèè hairless.  — ìîëîäîé áåçâîëîñûé õîìÿ÷îê-àëüáèíîñ (ãîìîçèãîò ïî äâóì ðåöåññèâíûì — hairless, albino — íåñöåïëåííûì ïðèçíàêàì). à — áåçâîëîñîñòü êàê ñèñòåìàòè÷åñêèé ïðèçíàê ó öåéëîíñêîé áàáèðóññû.
Êàêîâû âîçìîæíûå ôåíîãåíåòè÷åñêèå îñíîâû ôîðìîîáðàçîâàíèÿ, îáóñëîâëåííîãî èçìåíåíèåì âðåìåííÛõ ïàðàìåòðîâ ñîçðåâàíèÿ âçàèìîäåéñòâóþùèõ òêàíåé? Ïðåäïîëîæèì, èìååòñÿ äâà ãåíà À1 è À2 (àëëåëüíûå è íåàëëåëüíûå, äëÿ äàííîãî ñëó÷àÿ íå ïðèíöèïèàëüíî), êîòîðûå êîíòðîëèðóþò ñîîòâåòñòâóþùèå ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ðåàêöèè (à1 è à2) ÷åðåç ñèíòåç ñïåöèôè÷åñêèõ âåùåñòâ à1 è à2. Î÷åâèäíî, òðàíñêðèïöèÿ äàííîãî ëîêóñà åùå íå îçíà÷àåò, ÷òî êîíòðîëèðóåìûé èì ïðèçíàê áóäåò âûðàæåí â ôåíîòèïå. Ñóùåñòâóþò ìíîãî÷èñëåííûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû, ñïîñîáíûå ïîäàâèòü ïðîÿâëåíèå ïðèçíàêà.

Äîïóñòèì, ÷òî ìîðôîãåíåòè÷åñêàÿ ðåàêöèÿ, êîíòðîëèðóåìàÿ ãåíîì À2, íå èìååò âûõîäà â ôåíîòèï âñëåäñòâèå áëîêà íà êàêîì-ëèáî óðîâíå ðåãóëÿöèè, íàïðèìåð òîðìîæåíèÿ ñèíòåçà âåùåñòâà à2 èëè ðàññîãëàñîâàíèÿ âðåìåí åãî ñèíòåçà è ñîçðåâàíèÿ ðåàãèðóþùåé ñèñòåìû. Òîãäà âîçìîæåí ëèøü ìîðôîãåíåòè÷åñêèé ïðîöåññ à11 . Åñëè æå â îäíîì èç ãåíîâ-ìîäèôèêàòîðîâ (Ì) â ðåçóëüòàòå ìóòàöèè ñîâïàëî âðåìÿ ñèíòåçà âåùåñòâà à2 è ñîçðåâàíèÿ ðåàãèðóþùåé ñèñòåìû, à ñëåäîâàòåëüíî, è ôåíîòèïè÷åñêîå âûðàæåíèå ïðèçíàêà, êîíòðîëèðóåìîãî ãåíîì À2, îñóùåñòâëÿåòñÿ òàêæå ñîáûòèå à22 . Åñëè ðåàêöèè à1 è à2 âçàèìîäåéñòâóþò, âîçìîæíû äîïîëíèòåëüíûå, ïðîìåæóòî÷íûå ôîðìîîáðàçîâàòåëüíûå ïðîöåññû. Ïîñêîëüêó íà îòíîñèòåëüíóþ âûðàæåííîñòü êàæäîé èç ýòèõ ðåàêöèé â ôåíîòèïå áóäóò âëèÿòü ìíîãî÷èñëåííûå ãåíû-ìîäèôèêàòîðû, êîëè÷åñòâî âîçíèêàþùèõ ïðè ýòîì ôåíîòèïè÷åñêèõ âàðèàíòîâ ïî÷òè áåçãðàíè÷íî. Ñëåäóåò òàêæå ó÷èòûâàòü, ÷òî ãåí Ì êîíòðîëèðóåò ñèíòåç òîãî èëè èíîãî ãîðìîíà â ðàçâèâàþùåìñÿ îðãàíèçìå, à çíà÷èò, è îáùèé ãîðìîíàëüíûé áàëàíñ. À îí èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ðåãóëÿöèè îñîáåííîñòåé, â òîì ÷èñëå è âðåìåííÛõ, ôåíîòèïè÷åñêîãî âûðàæåíèÿ öåëîãî êîìïëåêñà ðàçëè÷íûõ ïðèçíàêîâ è ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ðåàêöèé. Âèäèìî, èìåííî òàêèå ïðåîáðàçîâàíèÿ îñóùåñòâëÿþòñÿ â õîäå ìîðôîãåíåòè÷åñêîãî ïðîöåññà, êîòîðûé íàðóøàåòñÿ ìàêðîìóòàöèåé.

×òî æå çàñòàâëÿåò ãåíû ìåíÿòü âðåìÿ ýêñïðåññèè? Âîçìîæíî, âàæíóþ ðîëü çäåñü èãðàþò ãåòåðîõðîìàòèíîâûå ó÷àñòêè õðîìîñîì (îíè ìîãóò ñîñòàâëÿòü îò 20 äî 80% ãåíîìà). Ôåíîòèïè÷åñêèé ýôôåêò ãåòåðîõðîìàòèíà ÷àñòî ïðîÿâëÿåòñÿ â ðàííåì ýìáðèîãåíåçå, íàïðèìåð, óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî êëåòîê íà îðãàí èëè ñîõðàíÿþòñÿ ôåòàëüíûå õàðàêòåðèñòèêè ïîñëå ðîæäåíèÿ. Èìåííî ãåòåðîõðîìàòèíó è â ïåðâóþ î÷åðåäü âõîäÿùåé â åãî ñîñòàâ ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ ïðèïèñûâàþò ôóíêöèþ ðåãóëÿòîðà ñêîðîñòè êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ è, ñëåäîâàòåëüíî, âðåìåííûõ ïàðàìåòðîâ èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ.

Ãåòåðîõðîìàòèí è ñàòåëëèòíàÿ ÄÍÊ, âîçìîæíî, âëèÿþò íà âðåìÿ ýêñïðåññèè ãåíîâ äâîÿêèì ñïîñîáîì: îíè ìîãóò àññîöèèðîâàòüñÿ ñ îïðåäåëåííûì êëàññîì áåëêîâ, ñïîñîáíûõ ìåíÿòü ñòðóêòóðó õðîìàòèíà èëè âëèÿòü íà òðåõìåðíóþ îðãàíèçàöèþ èíòåðôàçíîãî ÿäðà.  ïðèìåðå ñ íàðóøåíèåì ïèãìåíòàöèè ó àêñîëîòëåé âðåìåíà ñîçðåâàíèÿ âçàèìîäåéñòâóþùèõ òêàíåé îáóñëîâëåíû, âåðîÿòíî, âûïàäåíèåì êóñî÷êà ãåòåðîõðîìàòèíà â îáëàñòè ÿäðûøêîâîãî îðãàíèçàòîðà. Òàê, ó Drosophila littoralis ïîëó÷åíû ëàáîðàòîðíûå ëèíèè, îòëè÷àþùèåñÿ íàëè÷èåì (èëè îòñóòñòâèåì) ãåòåðîõðîìàòèíîâîãî áëîêà â ðàéîíå G4 õðîìîñîìû 2, ïðèëåæàùåì ê êëàñòåðó ãåíîâ, êîòîðûå êîäèðóþò èçîôåðìåíòû ýñòåðàçû. Îêàçàëîñü, ÷òî ãåòåðîõðîìàòèíîâûé áëîê ñäâèãàåò âðåìÿ ýêñïðåññèè èçîôåðìåíòîâ ýñòåðàçû â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ äðîçîôèëû â îíòîãåíåçå.

Ãåíåòè÷åñêàÿ ðåãóëÿöèÿ ïèãìåíòîãåíåçà ó àêñîëîòëåé. À — êîíòðîëüíûå ýìáðèîíû àêñîëîòëåé áåëîé ëèíèè íà ñòàäèÿõ 39—40. Íà èõ áîêîâîé ïîâåðõíîñòè îòñóòñòâóþò ïèãìåíòíûå êëåòêè. Á — ðåçóëüòàòû òðàíñïëàíòàöèè ïðåçóìïòèâíîãî ýïèäåðìèñà îò ýìáðèîíîâ áåëîé ëèíèè íà ñòàäèÿõ 34—35 ýìáðèîíàì òîé æå ëèíèè íà ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ 25—26. Ýìáðèîíû çàôèêñèðîâàíû íà ñòàäèÿõ 40—41.  ìåñòå òðàíñïëàíòàòà ðàçâèëàñü ïèãìåíòàöèÿ (ïîêàçàíà ñòðåëêàìè).
Îñîáåííî èíòåðåñíû ñëó÷àè, êîãäà ãåòåðîõðîìàòèíîâûé áëîê ðàñïîëàãàåòñÿ âáëèçè ðàéîíà G5 õðîìîñîìû 2 D.littoralis. Òàì íàõîäÿòñÿ ãåíû, êîäèðóþùèå òðè èçîôåðìåíòà b-ýñòåðàçû, â òîì ÷èñëå ýñòåðàçû, ðàñùåïëÿþùåé þâåíèëüíûé ãîðìîí (ÞÃ-ýñòåðàçû).  ýòîì ñëó÷àå îñîáè, ãîìîçèãîòíûå ïî ãåòåðîõðîìàòèíîâîìó áëîêó, ïîãèáàþò íà ñòàäèè êóêîëêè. Òîãäà íå òîëüêî çàäåðæèâàåòñÿ âðåìÿ ñèíòåçà èçîôåðìåíòîâ ÞÃ-ýñòåðàçû, íî è òîðìîçèòñÿ ñâîéñòâåííûé íîðìàëüíîìó ðàçâèòèþ ðîñò èõ àêòèâíîñòè. Âåðîÿòíî, íèçêàÿ àêòèâíîñòü ÞÃ-ýñòåðàçû è âûçûâàåò äèñáàëàíñ â ñîîòíîøåíèè ãîðìîí ëèíüêè ýêäèçîí/þâåíèëüíûé ãîðìîí, è ñëîæèâøèéñÿ ãîðìîíàëüíûé ñòàòóñ ðàçâèâàþùåéñÿ äðîçîôèëû íå ïîçâîëÿåò çàâåðøèòü ìåòàìîðôîç.

Ìîÿ ó÷åíèöà È.Þ.Ðàóøåíáàõ âûñêàçàëà ãèïîòåçó (1990), ñîãëàñíî êîòîðîé ýòîò îðãàíî- è òêàíåñïåöèôè÷íûé èçîôåðìåíò âìåñòå ñ íåéðîýíäîêðèííûìè îðãàíàìè ñîñòàâëÿåò öåëîñòíóþ ñèñòåìó, ðåãóëèðóþùóþ àäàïòèâíóþ ðåàêöèþ äðîçîôèëû.  ðåçóëüòàòå ñåëåêöèè îòáèðàþòñÿ êîìïëåêñû ãåíîâ-ìîäèôèêàòîðîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ýêñïðåññèþ ÞÃ-ýñòåðàçû â êðèòè÷åñêèå ìîìåíòû ðàçâèòèÿ îñîáåé, ñïîñîáñòâóÿ ñîõðàíåíèþ èëè óíè÷òîæåíèþ ñëîæèâøèõñÿ ãåíîòèïîâ â îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ ñðåäû.  ñîîòâåòñòâèè ñ ýòèìè ïðåäñòàâëåíèÿìè êîëåáàíèÿ àêòèâíîñòè ÞÃ-ýñòåðàçû åñòü ÷àñòü ðåàêöèè ñèñòåìû, îòâåòñòâåííîé çà ðåãóëÿöèþ îíòîãåíåçà. Âíåçàïíûå è ãëóáîêèå íàñëåäñòâåííûå ïåðåñòðîéêè â ðàáîòå òàêèõ ñèñòåì ìîãóò ïðîèçâåñòè íà ñâåò “ìíîãîîáåùàþùèõ óðîäîâ” ñ ýâîëþöèîííûì áóäóùèì. Òàêèì îáðàçîì, ïåðåðàñïðåäåëåíèå ãåòåðîõðîìàòèíà âûçûâàåò ôóíêöèîíàëüíóþ ðåîðãàíèçàöèþ ãåíîìà â öåëîì, ïîðîþ çàòðàãèâàþùóþ ëèøü îòäåëüíûå ïðèçíàêè, à ïîðîþ äîñòàòî÷íî ãëóáîêî ïðåîáðàçóþùóþ ôåíîòèïè÷åñêîå ñòàíîâëåíèå ñèñòåì ïðèçíàêîâ.

 ñâÿçè ñ ýòèì îñîáåííî èíòåðåñíà îðãàíèçàöèÿ êàðèîòèïà ó ðàçíûõ âèäîâ Drosophila ãðóïïû virilis, îòëè÷àþùèõñÿ ïî êîëè÷åñòâó ãåòåðîõðîìàòèíà â ãåíîìå è îò÷àñòè ïî åãî ðàñïðåäåëåíèþ. Ýòà ãðóïïà âêëþ÷àåò ïî êðàéíåé ìåðå 12 âèäîâ, îáúåäèíÿåìûõ ïî ñòåïåíè ìîðôîëîãè÷åñêîãî, áèîõèìè÷åñêîãî ñõîäñòâà, à òàêæå ñêðåùèâàåìîñòè ìåæäó ñîáîé. Ðàçëè÷íûå ãðóïïû ÷åòêî îòëè÷àþòñÿ ïî êîëè÷åñòâó ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ, ñîáðàííîé ïðåèìóùåñòâåííî â ãåòåðîõðîìàòèíîâûõ ðàéîíàõ õðîìîñîì.

Òàê, ó D.virilis êîëè÷åñòâî ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ ñîñòàâëÿåò ïî÷òè 50% ãåíîìà.  ãðóïïå texana (D.texana, D.americana, D.novamexicana, D.lummei) êîëè÷åñòâî ãåòåðîõðîìàòèíà çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì ó D.virilis, à â ãðóïïàõ littoralis è montana îíî ñíèæåíî åùå áîëüøå.

Äæ.Ãîëë ñ ñîòðóäíèêàìè îáíàðóæèëè, ÷òî åñòü òðè ãëàâíûõ òèïà ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ ó D.virilis: 25% ãåíîìà ñîñòàâëÿåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ 5’ACAAACT, 8% ãåíîìà — 5’ATAAACT è 8% — 5’ACAAATT. Èçâåñòíà òêàíåâàÿ ñïåöèôè÷íîñòü â ðàñïðåäåëåíèè è äèôôåðåíöèàëüíîé ðåïëèêàöèè ðàçíûõ ôðàêöèé ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ. Åå íåáîëüøèå êîëè÷åñòâà â ýóõðîìàòèíîâûõ ðàéîíàõ ïî-èíîìó ðàñïðåäåëåíû ó ðàçíûõ âèäîâ Drosophila ãðóïïû virilis. Ñòåãíèé ïîêàçàë, ÷òî êîëè÷åñòâî ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ îïðåäåëÿåò âèäîñïåöèôè÷åñêóþ òðåõìåðíóþ îðãàíèçàöèþ õðîìàòèíà ÿäðà, à òàêæå òî÷êè ïðèêðåïëåíèÿ õðîìîñîì ê ÿäåðíîìó ìàòðèêñó.

×òî æå âûçûâàåò ïåðåðàñïðåäåëåíèå ãåòåðîõðîìàòèíà â õîäå ýâîëþöèè? Ìû ïðåäïîëîæèëè, ÷òî çà òàêèå ñîáûòèÿ îòâåòñòâåííû ïîäâèæíûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû, êàê áû “ðàñòàñêèâàþùèå” êóñî÷êè ãåòåðîõðîìàòèíîâîé ÄÍÊ ïî ðàçíûì ÿ÷åéêàì ãåíîìà è âûçûâàþùèå ãîëüäøìèäòîâñêèå ìàêðîìóòàöèè. Ïîäâèæíûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû ìîãóò ïî êðàéíåé ìåðå äâîÿêèì ñïîñîáîì âëèÿòü íà ðåàëèçàöèþ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè â ðàçâèòèè. Âî-ïåðâûõ, âíåäðÿÿñü â îáëàñòü ñòðóêòóðíîãî ãåíà, îíè èçìåíÿþò ñêîðîñòü òðàíñêðèïöèè è ñîîòâåòñòâåííî êîíöåíòðàöèþ êîäèðóåìîãî èì áåëêà â íåñêîëüêî ðàç. Òàê, â ëàáîðàòîðèè àìåðèêàíñêîãî ãåíåòèêà Ê.Ëàóðè ïîêàçàíî, ÷òî âíåäðåíèå ïîäâèæíîãî ãåíåòè÷åñêîãî ýëåìåíòà â çîíó ãåíà àëêîãîëüäåãèäðîãåíàçû ñíèæàåò àêòèâíîñòü ôåðìåíòà ïðèìåðíî â ÷åòûðå ðàçà. Åñëè â ïîäîáíîé ñèòóàöèè îêàæåòñÿ ãåí, êîäèðóþùèé ôàêòîð, êîòîðûé ôîðìèðóåò ïîëÿðíûé ãðàäèåíò, ýòî ñêàæåòñÿ íà ðàçâèòèè ýìáðèîíà. Âî-âòîðûõ, ïîäâèæíûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû ñïîñîáíû ìåíÿòü âðåìÿ ýêñïðåññèè ãåíîâ, ÷òî îòðàæàåòñÿ íà âçàèìîäåéñòâèè òêàíåé â ðàçâèòèè è ñîîòâåòñòâåííî íà ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññàõ.

Ãèïîòåòè÷åñêàÿ ñõåìà ìàêðîìóòàöèè (Ì), âëèÿþùåé íà ìîðôîãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû. Ïðîäóêò à1 êîäèðóåòñÿ ãåíîì À1 è äåòåðìèíèðóåò ðåàëèçàöèþ ìîðôîãåíåòè÷åñêîé ðåàêöèè à1, ïðîäóêò à2 êîäèðóåòñÿ ãåíîì À2 è ïðèíèìàåò ó÷àñòèå òîëüêî ïîä âëèÿíèåì ãåíà-ìîäèôèêàòîðà (Ì).  ýòîì ñëó÷àå îí äåòåðìèíèðóåò ðåàëèçàöèþ ìîðôîãåíåòè÷åñêîé ðåàêöèè à22 . Âçàèìîäåéñòâèå ïðîäóêòîâ îáåñïå÷èâàåò âàðèàöèè â ìîðôîãåíåòè÷åñêèõ ñîáûòèÿõ, êîíòðîëèðóåìûõ êàæäûì èç íèõ (Êîðî÷êèí, 1999).
Èíûìè ñëîâàìè, ïðîèñõîäÿùèå â îïðåäåëåííûõ òî÷êàõ ãåíîìà ýëèìèíàöèè, âñòàâêè è ïåðåðàñïðåäåëåíèÿ áëîêîâ ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ, îáóñëîâëåííûå èõ “çàõâàòîì” ïîäâèæíûìè ãåíåòè÷åñêèìè ýëåìåíòàìè, ìîãóò áûòü ìåõàíèçìîì ðåàëèçàöèè íàïðàâëåííîñòè ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà (ìåñòà ýòèõ âñòàâîê ðàñïîëîæåíû çàêîíîìåðíî, à íå ðàçáðîñàíû êàê ïîïàëî ïî ãåíîìó). Òàêîãî ðîäà ïåðåìåùåíèÿ, âèäèìî, ñïîñîáñòâóþò “âçðûâàì” èíâåðñèé è òðàíñëîêàöèé, êàê ïðàâèëî, ñîïðîâîæäàþùèõ âèäîîáðàçîâàíèå.  ðàáîòàõ Ì.Á.Åâãåíüåâà ÷åòêî ïðîäåìîíñòðèðîâàíà êîððåëÿöèÿ â ðàñïîëîæåíèè ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ è ïîäâèæíûõ ãåíåòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ó ðàçëè÷íûõ âèäîâ Drosophila ãðóïïû virilis, ÷òî êîñâåííî ïîäòâåðæäàåò ýòó ãèïîòåçó.


Òêàíåñïåöèôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ôðàêöèé ñàòåëëèòíîé ÄÍÊ
â ðàçëè÷íûõ îðãàíàõ Drosophila virilis (Endow, Gall, 1975).
 

Ïðåäëîæåííàÿ Äîâåðîì ñõåìà âíóòðèãåíîìíîé ìèãðàöèè ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ ñ èñõîäíîé õðîìîñîìû 1 íà ãîìîëîãè÷íûå è íåãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû (2, X, Y). Áóêâû (à, á, â, ã) óêàçûâàþò ïóòè ìèãðàöèè ïîäâèæíûõ ýëåìåíòîâ. Î÷àã ðàçìíîæåíèÿ ïîäâèæíûõ ýëåìåíòîâ õðîìîñîì îáîçíà÷åí ñèíèìè òî÷êàìè. Äðîçîôèëà, ó êîòîðîé ïîäâèæíûõ ýëåìåíòîâ ìíîãî, ñïîñîáíà çàðàæàòü äðóãèå îñîáè (íà ðèñóíêå ñïðàâà).
Êàê ïîêàçàë àíãëèéñêèé ãåíåòèê Ã.Äîâåð, ìàññîâûå ïåðåìåùåíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ, ñâÿçàííûå ñ ðåçêèì óâåëè÷åíèåì èõ êîëè÷åñòâà íà ãåíîì, ìîãóò áûòü ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèì ìåõàíèçìîì ñêà÷êîîáðàçíîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ. Áîëüøîå çíà÷åíèå â ïðîèñõîæäåíèè âèäîîáðàçîâàòåëüíûõ “âçðûâîâ” ïðèäàåò ïîäâèæíûì ãåíåòè÷åñêèì ýëåìåíòàì è ñîâðåìåííûé ïàëåîíòîëîã Äæ.Âàëåíòàéí (1975). È âñå æå îñíîâàííûå íà äàííûõ ãåíåòèêè ðàçâèòèÿ ýâîëþöèîííûå ïðåäñòàâëåíèÿ ïîêà ëèøü ãèïîòåçû, è ðåøàþùåå ñëîâî åùå îñòàåòñÿ çà ïàëåîíòîëîãàìè.
 

Ëèòåðàòóðà

1. Ãðàíò Â. Ýâîëþöèÿ îðãàíèçìîâ.Ì., 1991.

2. Íàçàðîâ Â.È. Ó÷åíèå î ìàêðîýâîëþöèè. Ì., 1991.

3. Áåðã Ë.Ñ. Òðóäû ïî òåîðèè ýâîëþöèè.Ë., 1977.

4. Àëòóõîâ Þ.Ï. Ãåíåòè÷åñêèå ïðîöåññû â ïîïóëÿöèÿõ. Ì., 1983.

5. Âîðîíöîâ Í.Í. Ðàçâèòèå ýâîëþöèîííûõ èäåé â áèîëîãèè. Ì., 1999.

6. Ñòåãíèé Â.Í. Àðõèòåêòîíèêà ãåíîìà. Ñèñòåìíûå ìóòàöèè è ýâîëþöèÿ. Íîâîñèáèðñê, 1991.

7. Korochkin L. // Evolut. Biol. 1993. V.7. P.153—172.

8. Êîðî÷êèí Ë.È. Ââåäåíèå â ãåíåòèêó ðàçâèòèÿ. Ì., 1999.

9. Ñåâåðöîâ À.Í. Ìîðôîëîãè÷åñêèå íàïðàâëåíèÿ ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà. Ì., 1967.

10. Dewar D. Difficulties of the evolution theory. L., 1931.

11. Ðýôô Ð., Êàóôìàí Ò. Ýìáðèîíû, ãåíû, ýâîëþöèÿ. Ì. 1986.

 


VIVOS VOCO! - ÇÎÂÓ ÆÈÂÛÕ!
Èþíü 2002