VIVOS VOCO: А.М. Масс, "Не двоится ли в глазах у дельфина?"

Не двоится ли в глазах у дельфина?

А.М. Масс

Алла Михайловна Масс, к.б.н., ст.н.с. лаборатории эволюции сенсорных систем
Института проблем экологии и эволюции им.А.Н.Северцова РАН.

Дельфин в отличие от многих других животных, зрение которых ничуть не хуже, а у некоторых и лучше, обладает уникальной способностью - он хорошо видит и в воздухе, и в воде. Хотя вся его жизнь проходит в воде, он вынужден регулярно всплывать для дыхания. И в это время у него появляется прекрасная дополнительная возможность ориентироваться: прозрачность воздуха неизмеримо выше прозрачности воды, поэтому в воздухе можно видеть то, что расположено на расстоянии километров, тогда как в воде - лишь в нескольких метрах. Действительно, согласно многим наблюдениям, дельфин активно пользуется зрением, а с помощью специальных измерений удалось выяснить, что и под водой, и в воздухе у него вполне приличная острота зрения (8-12’) [1, 2].

Универсальность зрения дельфинов - удивительное явление, ведь для качественного зрения под водой и в воздухе нужны совершенно разной конструкции глаза. Любой ныряльщик знает, если не надеть специальную маску, видно под водой очень плохо - изображения всех предметов размыты, расфокусированы. Причина проста. Оптическая система глаза человека (как и любого наземного животного) состоит из нескольких преломляющих элементов, и самый первый из них - наружная выпуклая поверхность роговицы. Находящийся позади чечевицеобразный хрусталик лишь дополняет ее. Но линза на границе между воздухом и роговицей действует потому, что у воздуха оптическая плотность намного меньше, чем у жидкости, заполняющей глаз. У воды же эта характеристика почти такая же, как у внутриглазной жидкости. Следовательно, в воде исчезает важнейший элемент оптической системы глаза, а одного хрусталика недостаточно, чтобы правильно сфокусировать изображение на сетчатке.

Водные животные, например рыбы, хорошо видят под водой, потому что у них хрусталик намного толще и выпуклее, чем у наземных. Преломляющая способность такого хрусталика достаточна, чтобы получить хорошее изображение на сетчатке даже без преломления света на роговице. Однако животное с такими глазами не может хорошо видеть в воздухе: при этом к хрусталику добавляется еще линза на выпуклой поверхности роговицы, и преломляющая способность оптики глаза оказывается чрезмерной.

У дельфина хрусталик глаза почти шарообразной формы (как у рыб), и неудивительно, что в воде его глаз работает вполне исправно. А в воздухе? Подсчитано, что если к преломляющей способности такого хрусталика добавить еще и эффект роговичной линзы, то на воздухе дельфин должен быть близорук на 20-25 диоптрий [3, 4]. Всякий, кто страдает близорукостью, знает: даже при близорукости в 5-6 диоптрий довольно трудно ориентироваться в окружающей обстановке, если, конечно, не скомпенсировать этот дефект очками. Что уж говорить о близорукости в 25 диоптрий - это настоящая катастрофа.

Схема строения глаза дельфина афалины.

Стрелками показаны направления световых лучей, проходящих через зрачковые отверстия и центр хрусталика к зонам наилучшего видения на сетчатке.

Вообще-то добиться хорошего изображения и в воздушной, и водной средах в равной мере довольно просто. Для этого поверхность, перед которой вода сменяется воздухом (или наоборот), должна быть не выпуклой, а плоской. Тогда ни при каких условиях эта поверхность не будет работать, как линза, а значит, вся остальная оптическая система глаза будет одинаково действовать и в воздухе, и под водой. Именно в этом и состоит смысл маски ныряльщика. Однако округлая, выпуклая форма глаза, в том числе и форма роговицы, вовсе не случайность, не прихоть природы, а необходимость для поддержания формы глаза. Глаз приобретает упругость, способность строго сохранять свою форму и размеры благодаря избыточному внутриглазному давлению, неизбежно становится выпуклой и роговица глаза. С одной стороны, роговица у дельфина должна быть плоской, с другой - это невозможно. Чтобы разобраться, как решается это противоречие, нам придется на время оставить в стороне вопросы, касающиеся оптики глаза, и обратиться к другой важной части глаза - светочувствительной оболочке, сетчатке. Оказалось, ее строение у дельфинов имеет самое прямое отношение к универсальности их зрения.

Сначала - небольшое отступление общего характера. Нам кажется, что мы хорошо, резко видим все предметы вокруг нас - и те, что расположены прямо перед нами, и те, что на периферии поля зрения. На самом деле мы четко видим лишь очень небольшой участок поля зрения - тот, куда направлен наш взор. Ощущение же, что мы хорошо видим все пространство вокруг нас, создается потому, что наш взор постоянно “ощупывает”, сканирует окружающее пространство. Такая особенность зрения определяется строением сетчатки глаза. Способность сетчатки различать достаточно мелкие детали зависит от того, насколько плотно расположены на ней светочувствительные клетки (рецепторы) и нервные клетки, передающие сигналы к мозгу (ганглиозные клетки). Чем реже расположены ганглиозные клетки, грубее их мозаика, тем менее детален переданный в мозг образ; чем плотнее - тем точнее передача. Но ганглиозные клетки размещены по сетчатке очень неравномерно. Как правило, в центре сетчатки их плотность намного больше, чем на всей остальной, значительно большей ее площади. Поэтому те части изображения, которые оказались спроецированными на центр сетчатки, передаются в мозг очень подробно, детально, а те, что спроецированы на остальную сетчатку - довольно грубо, приблизительно. Это не недостаток, а очень полезное свойство: если бы плотность клеток была максимальна по всей сетчатке, то в сотни раз увеличился бы объем передаваемой в мозг информации, в которой он бы просто захлебнулся.

Специальные области сетчатки, где ганглиозные клетки расположены особенно густо (зоны наилучшего видения), есть почти у всех животных. Именно такие области и определяют остроту зрения. Форма и расположение зон наилучшего видения у разных животных различны. У человека и обезьян она маленькая (всего около 1° в поперечнике) и находится в центре сетчатки, причем плотность фоторецепторов и нервных клеток там огромна: таким образом достигается очень высокая острота зрения. У хищников это тоже относительно небольшая зона, но шире, чем у человека, и плотность нервных клеток там меньше, так что острота зрения у них хуже, но все же довольно высока. А у травоядных (копытных, грызунов) зона наилучшего видения имеет вид горизонтально вытянутой полоски, явно приспособленной для того, чтобы контролировать обстановку на горизонте. Есть и более экзотические варианты. У слона, например, зона наилучшего видения захватывает ту часть поля зрения, где находится его собственный хобот. Однако при всем этом разнообразии есть одно общее свойство: у наземных животных каждый глаз имеет одну и только одну зону наилучшего видения.

Чтобы разобраться в строении сетчатки дельфинов, нужно было изготовить специальные препараты из глаз погибших животных. Для этого вся сетчатка целиком извлекалась из глаза, расправлялась на стекле и специальным образом окрашивалась, чтобы сделать видимыми (под микроскопом, конечно) ганглиозные клетки. А затем шла кропотливая работа: шаг за шагом в каждом маленьком участке сетчатки подсчитывали количество ганглиозных клеток и по результатам таких подсчетов строили карту сетчатки (итог всей работы), на которой видно, где какая концентрация клеток.

Карта сетчатки дельфина (черноморской афалины), показывающая распределение плотности расположения ганглиозных клеток в разных участках (в расчете на градус угла поля зрения). Хорошо видны два пятна максимальной плотности - две зоны наилучшего видения. Числами на карте уазано расстояние от центра сетчатки.

Так обнаружилось самое главное различие между дельфинами и другими животными: у дельфинов каждый глаз имеет не одну зону наилучшего видения, а две [2, 5]. Расположены они не в центре сетчатки, а по краям, приблизительно на одинаковом расстоянии от центра: одна зона - в передней части сетчатки (той, что ближе к носу, - назальной), другая - в задней (той, что ближе к уху, - височной). Это действительно самые настоящие зоны наилучшего видения: концентрация нервных клеток там в десятки раз выше, чем в других частях сетчатки.

Насколько нам известно, среди всех млекопитающих, у которых была исследована сетчатка (а их уже довольно много), это единственный случай, когда сетчатка имеет две зоны наилучшего видения. У всех остальных зона наилучшего видения может быть разнообразной по форме, но всегда только одна.

Какое отношение имеет такое строение сетчатки к универсальности зрения дельфина? Оказывается, самое непосредственное. Посмотрим, как две зоны наилучшего видения расположены относительно оптической системы глаза. Вспомним, что хрусталик у дельфина практически шарообразный. Но этого мало. Сетчатка глаза тоже образует практически ровную полусферу, центр которой совпадает с центром хрусталика. Таким образом, вся оптическая система глаза симметрична относительно общего центра. Значит, свет, падающий на хрусталик независимо от направления, фокусируется на сетчатке практически одинаково [2]. Но как может попасть свет на удаленные от центра части сетчатки, где расположены зоны наилучшего видения? Чтобы попасть на заднюю часть, свет должен пройти через передний край роговицы и дальше через центр хрусталика на сетчатку. А на переднюю зону свет попадает, пройдя через задний край роговицы. Но на краях ее кривизна совсем не такая, как в центре. Края роговицы прикреплены к более толстой и жесткой белковой оболочке (склере), которая, собственно, и образует глазное яблоко. Близ места прикрепления роговица выгнута значительно меньше, чем в центральной ее части, что выяснилось в результате оптических измерений [3, 4]. Получается, что свет попадает на зоны наилучшего видения через те части, которые хотя и не совсем плоские, но имеют очень небольшую кривизну. А это именно то, что нужно для одинаковой работы глаза и под водой, и в воздухе.

Однако поперечник шарообразного хрусталика довольно велик. Значит, свет может попадать на него через разные части роговицы: не только через уплощенный краевой участок, но и через выпуклую центральную часть. На воздухе эта часть светового пучка будет расфокусирована, и качество изображения ухудшится. Однако тут приходит на помощь еще одна особенность глаза дельфина: форма его зрачка.

У человека зрачок - круглое отверстие в центре радужки, при этом чем сильнее освещенность, тем меньше диаметр отверстия. У кошки зрачок в виде вертикальной щели; и также - чем сильнее освещенность, тем меньше ширина щели. У других животных встречаются зрачки и прямоугольной, и треугольной формы - все зависит от того, как вмонтированы в радужку мышечные волокна, сужающие отверстие. Но у дельфина зрачок особенный. Когда увеличивается освещенность, из верхней части радужки выдвигается выступ - оперкулюм, который сужает зрачок таким образом, что он приобретает вид серповидной щели. Чем сильнее освещенность, тем у?же щель. И если освещенность высокая, то щель смыкается, почти исчезает, и от нее остаются лишь два отдельных отверстия в передней и задней частях радужки. Каждое из них расположено как раз там, где световой пучок проходит через уплощенную часть роговицы, чтобы попасть на соответствующую зону наилучшего видения. При этом части светового пучка, проходящие через искривленную часть роговицы, отсекаются. Изображение на зонах наилучшего видения не размывается.

Так выглядит зрачок у дельфина при разных уровнях освещенности. Слева - при слабой освещенности: зрачок расширен и практически круглый. В центре - при умеренной освещенности: сверху выдвигается выступ (оперкулюм), сужающий зрачок в виде серповидной щели. Справа - при сильной освещенности: серповидная щель сомкнулась, но остались два небольших отверстия на ее концах.

Конечно, сильное сужение зрачка, при котором он распадается на два отверстия, происходит только при достаточно ярком освещении; при слабом освещении зрачок расширяется и пропускает весь попадающий на глаз свет. Но это не беда, потому что именно над водой освещенность высока, и зрачок приобретает вид двух отверстий, что и нужно для хорошего надводного зрения. Под водой освещенность много меньше, там зрачок расширяется, и свет попадает в глаз через всю роговицу - и через ее уплощенные края, и через центральную выпуклую часть. Но это не мешает дельфину, ведь под водой нет преломления света на роговице, так что совершенно неважно, какой она формы.

Итак, удивительная способность дельфина одинаково хорошо видеть и в воде, и в воздухе обеспечивается изящной комбинацией нескольких необычных особенностей строения глаза: наличием в сетчатке двух зон наилучшего видения, шаровидной формой хрусталика (благодаря чему каждая из этих зон “смотрит” сквозь лежащий напротив нее слабо искривленный край роговицы) и наличием двух зрачковых отверстий, пропускающих только тот свет, который проходит через мало искривленную роговицу. Все это вместе и создает уникальную конструкцию глаза дельфина.

К тому же наличие двух зон наилучшего видения помогает дельфину решить еще одну проблему. Дело в том, что подвижность головы у него очень ограничена: из-за того, что его тело максимально приспособлено к быстрому плаванию, оно приобрело вид плотной сигары, и голова переходит в туловище без шеи. Дельфин не может двигать головой так, чтобы осмотреть все пространство вокруг себя. Правда, его глаза очень подвижны, но все равно этого недостаточно, чтобы охватить весь горизонт (около 180° для каждого глаза). Другое дело, если в каждом глазе две зоны наилучшего видения, тогда все пространство в целом доступно для детального просматривания. Более того, при рассматривании объектов над поверхностью воды дельфин чаще всего принимает такую позу, чтобы объект оказался в передней зоне обоих глаз, т.е. проецировался на заднюю часть обеих сетчаток. А под водой дельфин обычно становится к рассматриваемому объекту боком - так, чтобы его изображение попало на переднюю часть сетчатки, но только одного глаза. Однако и под водой он может пользоваться обеими зонами наилучшего видения, например, при движении, когда особенно важно вовремя обнаружить все, что появляется прямо по курсу.

Типичные позы дельфина
при рассматривании объектов над водой (красные объекты)
и под водой (синий объект).

Интересно, а не мешает ли дельфину то, что каждый глаз смотрит одновременно на две точки пространства, не раздваивается ли при этом целостная зрительная картина? Маловероятно: мозг обладает достаточными возможностями, чтобы “сшить” из отдельных фрагментов целостную картину окружающего мира.

И наконец, несколько слов о зрительных способностях разных дельфинов и других китообразных, о том, насколько хорошее у них зрение. Оказалось, что по плотности ганглиозных клеток сетчатки можно судить об остроте зрения: чем меньше среднее расстояние между соседними клетками, тем зрение острее.

Как показывают измерения, у большинства дельфинов и китов острота зрения примерно 9-11’ в воде и 12-13’ в воздухе [1, 2, 6, 7, 8]. Это чуть похуже, чем, например, у кошки (5-6’), но в общем совсем неплохо. У многих наземных животных острота зрения находится примерно на том же уровне. Только у обезьян и человека острота зрения намного лучше - около 1’, но это за счет того, что зона наилучшего видения сжата в очень маленькое пятнышко. Есть, однако же, и исключения. Некоторые китообразные, а именно речные дельфины, имеют намного худшую остроту зрения. Например, у амазонского речного дельфина (животное, обитающее в реках Южной Америки) острота зрения в несколько раз хуже, чем у его морских сородичей: 40-50’, т.е. почти на целый градус [9]. Нужно, однако, учесть, что эти животные обитают в очень мутной, почти непрозрачной воде, в которой все равно нельзя ничего рассмотреть на расстоянии больше чем несколько десятков сантиметров. Но если рассматриваемый предмет находится на расстоянии 20-30 см, то один угловой градус соответствует величине всего лишь в полсантиметра, т.е. можно различить достаточно мелкие детали. Значит, зрение амазонского дельфина вовсе не такое уж плохое; оно просто приспособлено к рассматриванию предметов на очень близком расстоянии.

Афалины и белуха (на заднем плане). При рассматривании объекта (в данном случае руки дрессировщицы) над поверхностью воды дельфины чаще всего поворачиваются к нему носом, при этом изображение проецируется на заднюю часть сетчаток обоих глаз.

И в заключение немаловажный вопрос: а зачем, собственно, все это нужно? Какое нам дело до того, хорошо видит дельфин или плохо? Нам бы хоть со своими собственными глазами разобраться, понять, как их сохранить и как лечить. Вот именно для этого все и нужно. Чтобы решать проблемы своего собственного зрения, важно понять, как в процессе эволюции создавалась та или иная часть, та или иная функция глаза. А сделать это можно только одним способом: изучая и сравнивая зрение у разных животных, чтобы из фрагментов воссоздать целостную картину эволюции зрительной системы. И зрение дельфинов - очень своеобразный, а потому и ценный фрагмент всей этой мозаики. А если при этом еще удастся удовлетворить законное любопытство и узнать, не двоится ли в глазах у дельфина, - тем лучше.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
Проекты 95-04-11127, 98-04-48081 и 01-04-48071.

Литература

1. Herman L.M., Peacock M.F., Yunker M.P. et al. // Science. 1975. V.189. P.650-652.

2. Mass A.M., Supin A.Ya. // Brain Behav. Evol. 1995. V.45. P.257-265.

3. Dawson W.W., Schroeder J.P., Sharp S.N. // Marine Mammal Science. 1987. V.3. P.186-197.

4. Dral A.D.G. // Neth. J. Sea Res. 1972. V.5. P.510-513.

5. Mass A.M., Supin A.Ya. // Marine Mammal Science. 1999. V.15. P.351-365.

6. Mass A.M., Supin A.Ya. // Aquatic Mammals. 1997. V.23. P.17-28.

7. Supin A.Ya., Popov V.V., Mass A.M. The sensory physiology of aquatic mammals. Boston, 2001.

8. Murayama T., Somiya H. // Fisheries Science. 1998. V.64. P.27-30.

9. Mass A.M., Supin A.Y. // Aquatic Mammals. 1989. V.15. P.49-56.