№5, 2004 г.
© Курочкин Е.Н.
Четырехкрылый динозавр
и происхождение птицЕ.Н.Курочкин
Евгений Николаевич Курочкин, д.б.н.,
зав. лаб. палеогерпетологии и палеоорнитологии Палеонтологического института РАН.Вопрос о происхождении птиц — один из самых горячо обсуждаемых в современной эволюционной теории. В непримиримых спорах сходятся сторонники кладистической филогении и классической филогенетики. “Выгляни в окно и увидишь современного динозавра в перьях”, — говорят кладисты. “Птицы — не динозавры”, — утверждают сторонники традиционных методов исследования исторического развития птиц. Скорее всего, истина — где-то посередине, как это часто случается в науке. И хотя в последние годы острота споров заметно возросла, после открытия в Китае разнообразных оперенных динозавров кому-то может показаться, что проблема происхождения птиц и их полета уже решена.
Справа: реконструкция планирующего микрораптора гуи, сделанная авторами находки: ноги широко расставлены в стороны, а бедра занимают горизонтальное положение.
(Nature. 2003. V.421. №6925.)
В очередной раз китайские палеонтологи удивили мир описанием нового оперенного существа из нижнемеловых отложений формации Исянь. На северо-востоке Китайской Народной Республики, в западной части провинции Ляонин, нашли небольшое создание, длиной около 77 см, с маховыми (летательными) перьями не только на крыльях, но и на задних лапах! На обоих конечностях перья имели асимметричные опахала — узкий наружный край и широкий внутренний (у птиц такая асимметрия связана с аэродинамической функцией). Маховые перья на передней конечности, подобно современным птицам, можно разделить на первостепенные (приблизительно 12 перьев, самое длинное — 222 мм) и второстепенные (приблизительно 18, длиной 81—95 мм). Около первого пальца отпечаталось несколько маленьких прямых перьев, которые относят к крылышку, образованию, выполняющему у современных птиц аэродинамическую функцию (у археоптериксов и конфуциусорнисов его нет). Таким образом, переднюю оперенную конечность этого существа с полным правом можно назвать крылом. На задней лапе — не менее 14 удлиненных, прилегающих к плюсне перьев (104—194 мм), около голени они заметно короче. Как называть подобное образование? Задним крылом? И тогда все существо — четырехкрылым?
Хвост из 26 позвонков занимает 2/3 общей длины тела, а его конец также снабжен перьями. Они начинаются с 15—18 позвонка, имеют длину 105—120 мм и образуют подобие лопасти. Мелкое (25—30 мм) оперение просматривается кое-где на туловище и на голове, а на затылке перья удлинены до 40 мм в виде хохла. Детали строения черепа видны плохо, но выделяется характерная для хищных динозавров трехлучевая заглазничная кость. Плоская и довольно большая грудина представлена единой пластиной (у дромеозавров она в виде двух раздельных образований), имеются крючковидные отростки на ребрах и слитые под заостренным углом лопатка и коракоид. Все три сегмента крыла (плечо, предплечье и кисть) удлинены, локтевая кость предплечья изогнута, а лучевая тоньше локтевой. Первая метакарпалия заметно короче, чем две другие. Довольно длинные фаланги пальцев крыла заканчиваются изогнутыми и заостренными когтями, особенно большими на первом и втором пальцах. Лобковая кость таза обращена вниз и сильно изогнута. Сегменты ноги (бедро, голень и стопа) также удлиненные, а пальцы лапы короткие, но второй отличается крупной и длинной серповидной когтевой фалангой, характерной для дромеозаврид (Dromeosauridae). И по ряду других признаков четырехкрыл сходен с дромеозаврами, которые у кладистов часто получаются ближайшими родственниками птиц.
Нового дромеозавра описали по двум почти полным скелетам и назвали микрораптор гуи (Microraptor gui). Три похожих на него фрагментарных экземпляра отнесены только к Microraptor sp., а еще один — к неопределимому ближе дромеозавриду (Dromeosauridae gen.). Новый вид по нескольким признакам отличается от Microraptor zhaoianus, описанного по задней части скелета в 2000 г. [2]. У него отмечали лишь следы мелкого покровного оперения. Однако если присмотреться к его опубликованным фотографиям, можно заметить группу длинных прямых перьев, примыкающих к голени.
Сразу же после выхода статьи о четырехкрылом микрорапторе в Интернете всплыло сообщение о находке похожего существа (оно было опубликовано несколькими месяцами ранее, и авторы Microraptor gui его не заметили). В августе 2002 г. С.Черкас с соавторами из Палеонтологического музея и администрации провинции Ляонин описали летающего дромеозавра из тех же нижнемеловых отложений провинции Ляонин — криптоволанса (Cryptovolans pauli). По мнению авторов статьи [3], его длинные маховые перья на передних конечностях позволяли ему неплохо летать. Около задних конечностей криптоволанса также отпечатались удлиненные перья. На великолепных цветных фотографиях видно, что они относятся к таким же задним крыльям, как и у микрораптора гуи. Поэтому можно считать, что четырехкрыл стал известен на полгода раньше. Осталось сравнить строение скелетов криптоволанса и микрораптора: на иллюстрациях они выглядят очень похожими. Если будет установлена общность деталей их строения, тогда, в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры, названия Cryptovolans и gui отойдут в синонимы, а четырехкрыл станет называться Microraptor pauli.
Новая оригинальная реконструкция планирующего микрораптора гуи: бедра и голени подведены под тело, в горизонтальном положении только плюсна, снабженная наиболее длинными маховыми перьями на задней конечности. Длинные и асимметричные перья на ногах у микрораптора M.zhaoianus, скорее всего, имели отношение к полету. Авторы нового M.gui предполагают, что в воздухе он расставлял оперенные ноги в стороны, тем самым заметно увеличивая несущую поверхность тела и повышая свои планирующие возможности. Длинный хвост с лопастью из перьев на конце мог служить хорошим рулем. Именно так микрораптор изображен на реконструкции в “Nature”, которая обошла многие газеты, журналы и экраны мира. Но подобное горизонтальное положение расставленных ног вызвало возражения у многих специалистов [4].
Бедро у динозавров, как, впрочем, и у птиц, не отводится в сторону из-за особенностей строения тазобедренного сустава, а двигается только вперед-назад в вертикальной плоскости. Значит, предположение о функции руля оперенных ног — маловероятно.
На наш взгляд, микрораптор мог использовать плоскости задних крыльев иным путем. Если при согнутых в коленном суставе бедре и голени вращать голень наружу, то плюсна в конце концов займет горизонтальное положение (под 90° к голени), и тогда имеющиеся на ней длинные перья действительно могут образовать как бы задние крылья. У специализированных водных птиц при нырянии точно так же сгибаются и вращаются сегменты ноги. В случае с микрораптором становится понятным наибольшее удлинение перьев именно на плюсне, а не на голени или бедре, как это кажется логичным для гипотетического четырехкрыла.
Однако, по мнению авторов статьи, при передвижении по земле задние крылья на ногах могли только мешать микрораптору. Поэтому они полагают, что он вел древесный образ жизни (планируя, перемещался с одного места на другое) и его можно считать переходной планирующей стадией на пути формирования полета и переходным звеном между тероподами и настоящими птицами. Таким образом, авторы придерживаются древесной гипотезы происхождения летающих птиц. С этим заключением трудно согласиться. Весь известный спектр планирующих животных показывает, что в их эволюции ни один не перешел к настоящему машущему полету. Скорее всего, предполетные адаптации могли развиться в смешанном древесно-наземном варианте. Но сторонники наземной (“с земли—вверх”) или древесной (“с деревьев—вниз”) гипотез почему-то всегда ищут их в чисто наземном или древесном вариантах.
Микрораптор гуи — не первый оперенный динозавр. Начиная с 1996 г. в нижнемеловых отложениях Китая обнаружено 10 видов различных тероподных динозавров, имевших оперение или пуховидный покров [5, 6, 7]. Они относятся, по меньшей мере, к четырем семействам группы целурозавровых динозавров: компсогнатидам (Sinosauropteryx), овирапторидам (Caudipteryx), теризинозавридам (Beipiaosaurus) и дромеозавридам (Microraptor, Sinornithosaurus, Scansoriopteryx). Не ясна таксономическая принадлежность еще двух китайских раннемеловых целурозавров с перьями — протархеоптерикса (Protarchaeopteryx) и эпидендрозавра (Epidendrosaurus). Возможно, верхнемеловой монгольский авимимус (Avimimus) из семейства авимимид тоже имел оперение. Считают, что у троодонтид (Troodontidae), проблематичных альваресзаврид (Alvarezsauridae) — шувуйи (Shuvuuia) и мононикуса (Mononykus) из верхнего мела Монголии также был пухообразный покров. Формы оперенности очень разнообразны: одни покрыты волосовидными образованиями, другие — мелкими пучковидными метелками, а третьи — мелкими перьями со сплошными опахалами. У каудиптерикса, протархеоптерикса и микрораптора на хвосте и конечностях развивались перья большей или меньшей длины с симметричными или асимметричными опахалами [6]. У микрораптора гуи они выглядят настоящими летательными перьями с заостренными вершинами и асимметричными опахалами.
Но все эти оперенные тероподы, кроме микрораптора, были наземными бегающими животными, весом в 30—80 кг, явно не способными к полету. Сторонники происхождения птиц от тероподных динозавров доказывали, что именно подобные мелкие формы и были предками настоящих летающих птиц [8, 9]. Некоторые из них, например, альваресзавриды, попадали в кладограммах между археоптериксом и остальными птицами, т.е. получались даже более птичьими существами, чем археоптерикс, и образовывали с веерохвостыми птицами сестринскую группу [10].
Еще 30 лет назад наибольшим признанием пользовалась древесная гипотеза происхождения полета и птиц от мелких лазающих текодонтов. В последнее время большую популярность приобрела наземная гипотеза: мелкие бегающие хищные динозавры полетели через все ускоряющийся бег и стали настоящими птицами.
Микрораптор — первый маленький дромеозавр, явно способный передвигаться в воздухе, по меньшей мере, планируя, а возможно, и машущим полетом [4]. В связи с его открытием вспомнили о давней гипотезе У.Биба о гипотетическом тетраптериксе (Tetrapteryx) с оперенными передними и задними конечностями [11] и гипотетической проптице (Proavian) Ж.Хейльмана [12]. У тетраптерикса маховые перья “тазовых крыльев”, как их называл Биб, в первую очередь предполагались на бедрах. А у проптицы удлиненные чешуи изображались вдоль заднего края бедер и плечевых сегментов, вдоль боков тела и хвоста. Биба к такой гипотезе привела находка крупных перьевых пеньков, появляющихся на задней стороне бедер у 3—4-дневных птенцов горлицы, домашнего голубя и яканы. К тому же на фотографиях берлинского экземпляра археоптерикса он увидел удлиненные перья на бедрах, чего другие исследователи не смогли подтвердить. Хейльман искал зачатки крупных перьев на ногах у птенцов многих птиц, но обнаружил их только на бедрах у домашнего голубя. Поэтому он хотя и согласился в общем виде с гипотезой Биба, но полагал, что дополнительные несущие поверхности для планирования возникали у гипотетической проптицы только на этапе удлиненных чешуй.
Гипотетические тетраптерикс и проптица с перьями или чешуями на плечах и бедрах считались промежуточной стадией между лазающими древесными рептилиями и летающим археоптериксом. Но новые данные по микрорапторам и другим оперенным динозаврам существенно уточнили (если не изменили) такой гипотетический эволюционный сценарий. У известных сегодня ископаемых длинные перья, прежде всего, появляются на концевых сегментах конечностей: на концах крыльев у каудиптерикса, протархеоптерикса и микрораптора, на плюсне у микрорапторов. Не учитывая таких новаций при формирования полетных адаптаций, авторы статьи о микрорапторе гуи, так же как и комментировавший эту находку орнитолог Р.Прум из Канзасского университета в Лоренсе, полагают, что микрораптор подтверждает правильность гипотезы Биба о происхождении настоящего полета птиц через четырехкрылую планирующую стадию [4]. Теперь они склонны поддерживать древесную гипотезу происхождения летающих птиц. До последнего времени большинство кладистов были солидарны с наземной гипотезой, основываясь на находках бегающих оперенных тероподных динозавров в тех же отложениях.
Справа: реконструкция внешнего вида каудиптерикса – оперенного овирапторида из нижнемеловых отложений Китая. (D.Lambert et al. Dinosaurs Encyclopedia. 2001.) Фото Е.Н.Курочкина
Многие исследователи археоптерикса, начиная с И.Вагнера (1861), рассматривали его не иначе как оперенной рептилией, и только наличие перьев и нескольких особенностей в строении скелета заставляли относить археоптерикса к птицам. Сегодня особенно популярной стала гипотеза происхождения птиц от динозавров, выдвинутая Т. Хаксли (1870), поддержанная К.Гегенбауром (1878), Г.Осборном (1900) и развитая Дж.Остромом (1974). Другие специалисты находили доводы, отрицающие археоптерикса как предка для остальных птиц, и признавали археоптериксовую линию эволюции тупиковой (А.Павлов, 1884; М.Мензбир, 1887; П.Лоу, 1944; Р.Тальборн, 1984; Е.Курочкин, 1995, 2001).
Реконструкция внешнего вида протархеоптерикса – оперенного целурозавра из нижнемеловых отложений Китая. (D.Palmer, ed. 1999. Encyclopedia of Dinosaurs.) Теперь, как мы знаем, у археоптерикса не осталось ни одного прогрессивного признака настоящих веерохвостых птиц (к ним относятся все современные птицы и некоторые вымершие отряды). Характерные для него оперение, крючковидные отростки на ребрах и вилочка, бумерангоподобная кость плечевого пояса — все эти черты сегодня выявлены у представителей различных тероподных динозавров. В то же время у них и у археоптерикса нет типичных птичьих признаков (гетероцельных позвонков, больших лобных костей, двухголовчатой квадратной кости, подвижного сочленения между коракоидом и лопаткой, при их удлиненной форме, истинного интертарзального сочленения в пяточном суставе и др.). О чем это свидетельствует? Расхождение по таким важным системным признакам должно указывать на отсутствие прямых родственных связей между веерохвостыми птицами и тероподными динозаврами вместе с археоптериксом, т.е. на их независимое происхождение.
В то же время археоптерикс — ближайший родственник манирапторных динозавров. Ведь у него сохранилась уникальная особенность тероподных динозавров, отличающая их практически от всех наземных четвероногих (в передней конечности первый, второй и третий пальцы, а у веерохвостых птиц в кисти второй, третий и четвертый); а также ряд других признаков: эктоптеригоид и субквадратная форма коракоида; отсутствие четвертого вертлуга и заметное слияние третьего вертлуга с большим на бедре; особенности строения таза с увеличенной передней и уменьшенной задней частью подвздошной кости, с узкой седалищной костью и нижним положением лобковой кости; специализированное строение первых хвостовых позвонков и др.). Некоторые из этих признаков (сохранение эктоптеригоида, субквадратный коракоид, пропорции подвздошной кости) следует отнести к разряду плезиоморфий (древних признаков, унаследованных от общих предков), которые филогенетическая систематика (кладистика) не учитывает при расчете кладограмм, но они свидетельствуют об отдаленном родстве. Необходимо заметить также, что обычно в наборе групп, по которым кладистика ищет родственные связи птиц и динозавров, с одной стороны, отсутствуют псевдозухии и крокодилы, а с другой — современные веерохвостые птицы. В подобной ситуации, нет ничего удивительного в том, что птицы, которых представляют обычно только археоптерикс и энанциорнисы, оказываются в ближайших отношениях с целурозаврами.
Многие манирапторы вместе с археоптериксом (в меньшей степени другие целурозавры и даже карнозавры) демонстрируют определенное сходство с настоящими птицами по таким структурам как вилочка, трехпалая кисть со слитым и удлиненным запястьем, утоньшенная третья метакарпалия, изогнутая назад локтевая кость, удлиненная плюсна с частично слитыми элементами, укороченный второй и удлиненный четвертый пальцы на лапе, крючковидные отростки на ребрах, пигостиль, и в конце концов — пуховой или перовой покров и даже летательное оперение. Но сходство по ним теропод и веерохвостых птиц всегда разнится в деталях морфологии. В то же время нет ни одной группы теропод, у которой оно прослеживалось бы по всему ряду таких признаков. Вместе большинство этих особенностей встречается только у археоптерикса и энанциорнисовых противоптиц. Последних можно считать сестринской группой к археоптериксу и венцом эволюции на пути освоения тероподами воздушной среды. Поэтому естественно считать подобное сходство не гомологичным, а обретенным конвергентно или параллельно. Неупорядоченное проявление таких признаков среди тероподных динозавров получило название орнитизации тероподных динозавров [15], под которой понимают независимое появление птичьих особенностей в различных эволюционных линиях теропод при освоении нового экологического пространства и новых пищевых ресурсов, повышение энергии жизнедеятельности.Гипотетический тетраптерикс (слева) Ч.Биба и археоптерикс Ж.Хейльмана,
у которых оперение предполагалось на бедренном сегменте ноги. (G.Heilmann, 1926.)А происхождение настоящих веерохвостых птиц? Следует признать, что оно фактически скрыто в глубине веков. Несмотря на многие новые данные последних двух десятилетий палеонтологических фактов явно недостаточно для построения достоверной гипотезы. Между прочим, непосредственные предки или сестринская группа ящеротазовых динозавров, куда входят хищные динозавры, также остаются неизвестными. Наиболее вероятно их происхождение от каких-то пермо-триасовых текодонтов. В качестве предковой группы для динозавров, крокодилов и птерозавров признаются псевдозухии. Предками динозавров могли быть, скорее всего, среднетриасовые южноамериканские лагозухи, а предками птиц — эупаркерииды или орнитозухиды, известные из триасовых отложений Африки, Китая и Западной Европы.
В начале прошлого века Р.Брум и Ф.Хюне как возможного предка птиц рассматривали эупаркерию, но критиковали вероятность динозаврового происхождения птиц. Детально гипотезу разработал уже упоминавшийся нами Хейльман [12]. Сложность решения вопроса связана с неполнотой палеонтологической летописи.
Эволюционно-морфологическое направление, по которому текодонты эволюционировали на пути к веерохвостым птицам, может отражать недавно описанный из верхнего триаса США протоавис [16, 17]. Об этом говорят ключевые преадаптации в позвоночном столбе (гетероцельные позвонки), в плечевом (подвижно сочлененные палочковидный коракоид и саблевидная лопатка) и тазовом поясах (ямки для сложных почек с внутренней стороны подвздошных костей) и черепе (большие черепная коробка и орбитальные окна). Однако большинство сторонников динозавровой гипотезы просто игнорирует протоависа при анализе происхождения птиц. Только Л.Уитмер пытался разобраться в проблеме протоависа [18], но с большинством критических замечаний в оценке строения протоависа и его значения для понимания эволюции и филогении пернатых согласиться трудно.
Кладограмма родственных связей среди целурозавровых хищных динозавров, в соответствии с которой птицы (археоптерикс и конфуциусорнис) находятся в сестринских отношениях с дромеозаврами и троодонтами. (По: Дж.Кларк, М.Норель и П.Маковицкий, 2002.) Оригинальная схема родственных связей динозавров и птиц, демонстрирующая независимое происхождение ящерохвостых (Sauriurae) и веерохвостых (Ornithurae) пернатых. (По: Е.Н.Курочкин, 2001, с изменениями.) Таким образом, мы доказываем, что птицы могли появиться уже в позднем триасе. Эту гипотезу подтверждают некоторые косвенные палеонтологические факты. Среди них — довольно широкая представленность следов вероятных птиц из позднего триаса и нижней юры США, ЮАР, Марокко и Польши [19, 20], хотя прежде птичья принадлежность и геологический возраст позднетриасовых срезов [19] ставились под сомнение. Но в 2002 г. в верхнетриасовых отложениях Аргентины обнаружены новые следы, безусловно оставленные птицеподобными лапами мелких существ, с длиной следов всего 2—4 см [21]. Возможно, оперенность у тероподных динозавров существовала уже в ранней юре. При давно известных отпечатках лап Anomoepus major (Hitchcock, 1858) средних размеров теропода (длина следа 42 см) из нижнеюрских отложений штата Массачусетс, США, польский исследователь Г.Герлиньский открыл отпечатки брюха и вероятный оттиск туловищного пуховидного оперения этого динозавра [22].
Рассматривая вопрос происхождения птиц, не следует забывать и о крокодилах. Наиболее примитивные их формы известны из верхнего триаса и нижней юры и относятся к подотряду сфенозухий, которые заметно отличаются от привычного нам облика современного крокодила мелкими размерами, легким скелетом и у многих — бипедальным способом передвижения. Но самое примечательное в их морфологии — множество черт, общих с птицами, которое детально показал на Sphenosuchus acutus А.Уокер (1972, 1990) и подробно разобрал Л.П.Татаринов (1980). Уокер придерживался гипотезы происхождения птиц от крокодилов сфенозуховой линии, но впоследствии отказался от нее. Сходство между сфенозухами и птицами выражается во многих особенностях строения черепа, особенно в строении его ушной области, плечевого пояса и в пневматизации черепа. Однако устройство пяточного сустава не позволяет выводить птиц из сфенозухид. Как бы то ни было, сходство птиц с динозаврами и крокодилами подтверждает существование у них общих предков среди псевдозухий в триасовом периоде или даже в пермском, а потому и объясняет возникновение самых неожиданных морфологических параллелизмов, которые проявлялись в строении их скелета в последующей эволюции.
В последнее десятилетие огромный перерыв в мезозойской палеонтологической летописи птиц неожиданно заполнился новыми находками, причем сразу во всех регионах мира. Кто бы мог подумать еще совсем недавно, что появится такой массив палеонтологических фактов из отложений мелового периода по разнообразным древнейшим птицам? Китайские оперенные динозавры также стали полной неожиданностью, хотя уже давно появлялись высказывания о возможном наличии оперения у теропод.
Таким образом, множество разнообразных находок значительно расширило палеонтологическую базу для изучения происхождения птиц. Появились новые гипотезы; какие из них станут теорией, покажет будущее. Хотелось бы заметить, что вероятность широкого распространения разнообразных птиц в раннем мелу предполагалась нами на основании первых находок их костей, следов и перьев в отложениях нижнего мела еще в начале 1980-х годов. Но тогда эти данные всерьез не принимали.
Китайские целурозавры с оперением — не единственная сенсация из нижнемеловых отложений провинции Ляонин в Китае. Там открыто множество энанциорнисовых противоптиц, новые древнейшие веерохвостые птицы, необычные конфуциусорнисы, место которых в филогении птиц вызывает споры, другие птицы неясных родственных связей, несколько примитивных млекопитающих, птерозавры рамфоринхи и птеродактиль, черепахи, костистые рыбы, множество насекомых, одни из первых цветковых растений. Весь этот комплекс называют биотой Джехоль, многие животные которой имеют древний юрский облик. Очевидно, это одна из основных причин споров о возрасте джехольских отложений. Теперь на основании абсолютных радиоактивных датировок, полученных различными методами в разных странах, принято считать их раннемеловыми с возрастом в интервале от 120 до 130 млн лет [23]. Возможно, представители юрской флоры и фауны сохранились в северо-восточном Китае как в рефугиуме, отгороженном от остального мира какими-то барьерами с поздней юры почти до конца раннего мела. Этот джехольский комплекс ископаемых животных можно было бы назвать юрским “зоопарком” в меловом периоде.
Автор очень признателен Л.П.Татаринову и В.Р.Алифанову за просмотр первой версии рукописи статьи и полезные замечания.
Работа поддержана грантами РФФИ №00-04-49348 и ведущей научной школы НШ-1840.2003.4.Литература
1. Xu Xing et al. // Nature. 2003. V.421. №6921. P.335—340.
2. Xu Xing et al. // Nature. 2000. V.408. №6813. P.705—708.
3. Czerkas S. et al. // The Dinosaur Museum Journal. 2002. V.1. P.97—126.
4. Prum R.O. // Nature. 2003. V.421. №6921. P.323—324.
5. Ji Qiang and Ji Shu-An // Chinese Geol. 1997. V.238. P.38—41.
6. Zhou Zhong-He et al. // Vertebrata PalAsiatica. 2000. V.38. №10. P.241—254.
7. Norell M. et al. // Nature. 2002. V.416. №6876. P.36—37.
8. Padian K. and Chiappe L.M. // Biological Reviews. 1998. V.73. P.1—42.
9. Sereno P.C. // Science. 1999. V.284. №5423. P.2137—2147.
10. Forster C.A. et al. // Science. 1998. V.279. №5358. P.1915—1919.
11. Beebe W.H. // Zoologica. 1915. V.2. P.38—52.
12. Heilmann G. The Origin of Birds. L., 1926.
13. Paul G.S. Predatory Dinosaurs of the World. N.Y., 1988.
14. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1938.
15. Курзанов С.М. Авимимиды и проблема происхождения птиц. М., 1987.
16. Chatterjee S. // Paleontographica. 1999. Abt.A. Bd.254. Lfg.1—3. P.1—100.
17. Курочкин Е.Н. // Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц. Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань, 2001. С.68—96.
18. Witmer L.M. The Debate on Avian Ancestry. Mesozoic Birds. University of California Press, 2002. P.3—30.
19. Lockley M.G. et al. // Phil. Trans. R. Soc. London. Ser. B. 1992. V.336. P.113—134.
20. Gierlinski G. // Zubнa. 1996. V.14. P.79—87.
21. Melchor R.N. et al. // Nature. 2002. V.417. №6892. P.936—938.
22. Gierlinski G. // Bulletin of the Museum of Northern Arizona. 1996. V.60. P.179—184.
23. Zhou Zhonghe et al. // Nature. 2003. V.421. №6925. P.807—814.
